El espermatozoide es la célula sexual masculina o gameto, cuya misión principal es la fecundación del gameto femenino. Es una célula flagelada diseñada estructuralmente para una movilidad rápida y eficiente, lo que le permite recorrer el tracto genital femenino hasta el óvulo.
Lo más peculiar del espermatozoide es que es la única célula humana con flagelo, la cola que le permite moverse. El espermatozoide maduro mide aproximadamente 65 µm de longitud, y en el caso específico del charal Chirostoma jordani, su longitud total es de 15.4 ± 0.3 µm, siendo la cabeza de solo 2 ± 0.1 micrómetros; en gran medida, esta longitud está dada por su flagelo.
Componentes del Espermatozoide y Énfasis en el Flagelo
El espermatozoide presenta una estructura distintiva que se divide en cabeza, cuello y cola (flagelo). La cola, o flagelo, es una estructura larga cuya función principal es permitir la movilidad espermática mediante su movimiento ondeante o serpenteante.
La Cabeza Espermática
La cabeza del espermatozoide tiene una forma característica (ovalada o de pera aplanada en humanos) y alberga un núcleo grande y alargado con cromatina condensada. Cubriendo los dos tercios anteriores del núcleo se encuentra el casquete acrosómico, una vesícula especializada que contiene enzimas proteolíticas esenciales para la penetración del óvulo. Al igual que todos los espermatozoides descritos para teleósteos, estas células carecen de acrosoma.
El Cuello
El cuello del espermatozoide es un segmento corto, de aproximadamente 0.3 µm de longitud, que une la cabeza con la cola y suele conservar una cantidad importante de citoplasma. En la región media, se ubican el centríolo y cuatro o cinco mitocondrias.
El Flagelo: Pieza Clave de la Motilidad
El flagelo, también conocido como cola, es la estructura más notable del espermatozoide en términos de movilidad. Su longitud es de aproximadamente 50 µm en humanos, lo que permite una velocidad de nado de alrededor de 3 milímetros por minuto.
Pieza Intermedia: La "Central Eléctrica"
La pieza intermedia es un cilindro largo de aproximadamente la misma longitud que la cabeza (4-7 µm). Consiste en un axonema, un haz axial de microtúbulos, encerrado por un cilindro de nueve microtúbulos externos y densos dispuestos longitudinalmente. Alrededor de esta estructura central se encuentra una vaina helicoidal apretada de mitocondrias alargadas. Estas mitocondrias proveen la energía necesaria para el movimiento de la cola, por lo que a la pieza intermedia se la denomina la "central eléctrica" del espermatozoide.
Pieza Principal: Motor de Avance
La pieza principal constituye la mayor parte de la longitud de la cola, midiendo alrededor de 40 µm. Es la principal responsable de la motilidad. Está compuesta por un núcleo axonemal central, rodeado por nueve fibras gruesas que se extienden desde la pieza intermedia para formar el complejo axonemal. En esta pieza, el axonema está rodeado por una capa fibrosa.
Pieza Terminal
La pieza terminal es la porción final del flagelo, donde el axonema se encuentra en contacto directo con la membrana plasmática. En la fase de maduración espermática, gran parte del citoplasma se elimina por desplazamiento hacia la pieza terminal de la cola, originando la llamada gota citoplasmática.
Ultraestructura del Axonema Espermático
El flagelo muestra el típico arreglo de microtúbulos conocido como axonema, el cual posee nueve pares de microtúbulos periféricos y un par central (arreglo 9x2). El axonema corre a lo largo de todo el flagelo y, además de microtúbulos, está compuesto por moléculas chaperonas, proteínas fijadoras de calcio y proteínas quinasas/fosfatasas.
La proteína motora principal del flagelo es la dineína. Las proteínas AKAP (AKAP 82, AKAP 220, AKAP 110, AKAP 3, AKAP 4, AKAP 97) están presentes en los radios y los pares de microtúbulos externos del axonema. Específicamente, la AKAP 82 se ha encontrado en abundancia en la capa fibrosa de la pieza principal del flagelo.
Espermiogénesis y Formación del Flagelo
La espermiogénesis es el proceso de transformación de las espermátides en espermatozoides maduros. En la fase de Golgi de esta transformación, los centríolos, situados en forma de T, migran hacia la base del núcleo. El centríolo proximal se sitúa en la parte basal del núcleo y, a partir del centríolo distal, crece el axonema. En la fase acrosomal, el citoplasma se desplaza hacia la base de la cabeza y las mitocondrias se agrupan alrededor del axonema en su parte cercana al núcleo, formando la pieza intermedia.
Conforme la espermiogénesis avanza, los cromosomas gradualmente se tornan más electrodensos, mientras que las mitocondrias van migrando a un polo de la célula cerca del centríolo, sitio en el cual se forma el flagelo, el que comienza a desarrollarse.
Movimiento y Activación del Flagelo
El espermatozoide adquiere la capacidad de mover el flagelo durante su tránsito por el epidídimo, pero el movimiento coordinado se inicia después de la eyaculación, proceso conocido como la activación del esperma. El movimiento característico del flagelo consiste en un bateo simétrico de la cola que permite al espermatozoide desplazarse de forma progresiva.
Al alcanzar el istmo del oviducto femenino, algunos espermatozoides inician un movimiento asimétrico, amplio y acelerado del flagelo, conocido como hiperactivación. Este movimiento lo ayuda a liberarse de las criptas oviductales y a avanzar hacia el óvulo.
El movimiento de los espermatozoides no era como lo creíamos | ARBiotech
La activación y la hiperactivación del flagelo utilizan mecanismos moleculares similares para generar el movimiento, cuyo eje funcional es el axonema y cuya proteína motora principal es la dineína. La movilidad del esperma se desencadena por cambios en el composición iónica extracelular, por interacción con ligandos específicos y por glucosa, presentes en el líquido seminal y en el tracto reproductivo femenino. Estos cambios inducen señales citosólicas flagelares, a través de la fosforilación de proteínas, de canales de Ca++ y de vías dependientes de nucleótidos cíclicos (GMPc y AMPc). La activación de las ciclasas y el aumento de GMPc y AMPc, junto con la alcalinización del citosol, activan las dineínas. La fosforilación de tirosinas, mediada por la proteína quinasa dependiente de AMPc (PKA), también es crucial para la activación de la movilidad flagelar.
Implicaciones Clínicas: Alteraciones del Flagelo
Cualquier alteración en la estructura o función de la cola espermática que impida el movimiento progresivo de los espermatozoides será motivo de infertilidad masculina, condición conocida como astenozoospermia. La astenozoospermia es la alteración de la movilidad espermática debido a defectos que impiden o dificultan el avance de los espermatozoides. Una vez que el núcleo del espermatozoide entra en el interior del óvulo, la cola generalmente se pierde.
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