Segmentación Embrionaria y sus Tipos

¿Qué es la Segmentación Embrionaria?

Se denomina segmentación o clivaje al proceso embriológico temprano que consiste en una serie de divisiones celulares (mitosis) del óvulo fecundado (cigoto). Estas divisiones se producen antes de la gastrulación y se relacionan con la morfología del huevo, en particular con la cantidad de vitelo que contiene.

El proceso de segmentación es fundamental, ya que el cigoto unicelular (óvulo fertilizado) sufre divisiones mitóticas rápidas para producir muchas células más pequeñas llamadas blastómeros, resultando en un embrión formado por centenares de células.

Características y Procesos Clave de la Segmentación

Después de la singamia, el cigoto lleva una existencia libre dentro del oviducto y después en el útero de la madre. Este, con su nuevo potencial genético y su nuevo arreglo del citoplasma, inicia la producción de un organismo multicelular.

Durante la segmentación, las divisiones celulares se producen sin que haya aumento de masa celular, por lo tanto, existe disminución en el tamaño de las células.

Distribución de Determinantes Citoplasmáticos

Durante la segmentación, el citoplasma del cigoto, que contiene varias moléculas reguladoras que desempeñan papeles cruciales en etapas posteriores del desarrollo, se reparte entre las células recién formadas. Esto es esencial para establecer los primeros patrones de diferenciación.

Activación Genómica

Inicialmente, la maquinaria celular del cigoto opera bajo la influencia materna, utilizando ARNm y proteínas que estaban presentes en el óvulo. A medida que progresa la segmentación, el control del desarrollo pasa al genoma cigótico - un proceso llamado activación del genoma cigótico o embrionario.

Patrones de División y Formación de la Mórula

La primera división celular del cigoto es meridional; sin embargo, en la segunda división uno de los dos blastómeros se divide meridionalmente y el otro se divide de manera ecuatorial, este tipo de división es llamada rotacional. Por otra parte, no todos los blastómeros se dividen sincrónicamente, de modo que es posible encontrar fases con 3, 5 ó 6 blastómeros.

Después de la tercera división, los blastómeros estrechan su relación y forman una masa celular compacta. Cuando llega el estadio de 16-32 células se denomina mórula. Esta consiste de un grupo de células internas pequeñas rodeadas por un grupo de células externas grandes.

La Compactación: Diferenciación Celular Temprana

La compactación de los blastómeros crea el primer evento de diferenciación celular. En el primer estadio de la compactación, cada uno de los ocho blastómeros interactúa con su vecino para sufrir la polarización de la membrana; diferentes componentes de la superficie celular migran a diferentes regiones de la célula.

Proteínas específicas de superficie juegan un papel durante la compactación, una de éstas moléculas es la cadherina-E, una glicoproteína de adhesión esencial para la cohesión celular.

Formación del Blastocisto

Pronto empieza a acumularse fluido en los espacios intercelulares y aparece luego una cavidad interna o blastocele. Cuando esta cavidad empieza a expandirse, el cigoto toma el nombre de blastocisto.

Muchas de las células grandes forman el trofoblasto (trofoectodermo). Este grupo de células produce las estructuras no embrionarias (corion y porción embrionaria de la placenta); por lo tanto son necesarias para la implantación del embrión a la pared del útero. La masa de células internas, por su parte, da origen al organismo animal.

Tipos de Segmentación según la Cantidad y Disposición del Vitelo

El tipo de segmentación está estrechamente relacionado con la morfología del cigoto, y en particular con la cantidad y la disposición del vitelo, lo cual, a su vez, depende de las características del óvulo (el espermatozoide no contiene substancias de reserva).

Según este criterio, se distinguen dos tipos básicos de segmentación, aunque hay que tener en cuenta que entre ellos hay otros muchos intermedios, según la cantidad de vitelo del huevo y su disposición.

Segmentación Total (Holoblástica)

Es típica de los huevos que tienen poco vitelo y en cada división participa todo el cigoto. Por tanto, se da básicamente en huevos isolecíticos (con poco vitelo distribuido uniformemente) y en los heterolecíticos (con vitelo moderado y concentrado en un polo).

• Segmentación Total Igual

  En este tipo, los blastómeros resultantes tienen aproximadamente el mismo tamaño.

• Segmentación Total Desigual

  Es el tipo de segmentación total más extendido, ya que se da en la mayoría de huevos isolecíticos y en todos los heterolecíticos. En este caso, los blastómeros varían en tamaño, siendo más pequeños en el polo animal y más grandes en el polo vegetativo.

Segmentación Parcial (Meroblástica)

Se da cuando el huevo contiene mucho vitelo y solo se divide el polo animal, formándose un pequeño casquete de células sobre el vitelo. La segmentación no afecta al polo vegetativo y la mayor parte del vitelo queda sin segmentar.

• Segmentación Parcial Discoidal

  Es característica de los huevos telolecíticos (con mucho vitelo concentrado en un polo). La división solo afecta a un disco citoplasmático próximo al polo animal y la parte inferior (polo vegetativo) no se segmenta. A continuación, se forma un disco de blastómeros, el blastodermo o blastodisco, a partir del cual se formará el embrión, que reposará sobre la masa vitelina.

• Segmentación Parcial Superficial

  Es típica de los huevos centrolecíticos (con vitelo en el centro). El núcleo se divide repetidas veces sin que aparezcan límites celulares definidos dentro de la masa vitelina. Luego, los núcleos emigran al citoplasma periférico y se disponen formando una capa sincitial. Finalmente surgen los límites celulares que delimitan un blastodermo periférico alrededor del vitelo central no segmentado.

Tipos de Segmentación según el Plano de División de los Blastoméros

Otra diferencia en el tipo de segmentación consiste en el plano según el cual se dividen los blastómeros y, por tanto, en la disposición que éstos adoptan. En el reino animal, la segmentación sigue dos patrones principales: el espiral y el radial.

Segmentación Radial

La segmentación radial es indeterminada y se da principalmente en deuterostomados (por ejemplo, los equinodermos, hemicordados y cordados). Durante la segmentación se establece una alternancia regular de surcos de división meridianos y longitudinales. Los primeros delimitan regiones de blastómeros verticales, mientras que los segundos conducen a la formación de blastómeros dispuestos en filas horizontales, con cada nivel de células directamente encima del anterior.

Segmentación Espiral

La segmentación espiral es determinada y muy característica de los protostomados (por ejemplo, los platelmintos, la mayoría de los moluscos, anélidos, nemertinos, etc.). Los planos de segmentación son oblicuos en relación al eje del huevo, lo que resulta en una disposición en espiral de las células, donde los blastómeros de un nivel se sitúan en los surcos entre los blastómeros del nivel inferior. Este tipo es propio de anélidos, moluscos y policlados.

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