En el corazón de la biología evolutiva yace un concepto fundamental: la reproducción diferencial. Esta idea central, desarrollada por Charles Darwin en "El origen de las especies", es el mecanismo principal de la selección natural, un proceso que impulsa el cambio evolutivo y la adaptación de las especies a lo largo del tiempo. La relación entre adaptación y sobrevivencia diferencial de los seres vivos es un tema central en este campo.
Fundamentos de la Evolución por Selección Natural
La evolución se refiere a un proceso de cambio en el tiempo que implica la transformación de una especie a lo largo de generaciones. Para que haya evolución, es preciso que los cambios se hereden a las siguientes generaciones, lo que se logra a través de modificaciones heredables en el material genético. Charles Darwin postuló que las especies evolucionan por un proceso llamado selección natural. Desde la década de 1920, con el trabajo de genetistas de poblaciones como R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y S. Wright, la versión más actual de esta teoría se conoce como la Síntesis Moderna. Esta síntesis añade a la selección natural la explicación genética de la herencia e identifica a las mutaciones genéticas como fuente de variabilidad de las especies, reconociendo al menos cuatro procesos responsables de los cambios evolutivos.
La selección natural es el proceso evolutivo por excelencia y se define como la supervivencia y éxito reproductivo de un porcentaje de los individuos de una población. Este éxito no se produce al azar, sino debido a que poseen en ese momento caracteres que aumentan su capacidad de supervivencia y reproducción. En esencia, la selección natural es la reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Para que opere la selección natural, se requieren tres condiciones clave:
- Existe variación entre los individuos de una población en algún carácter o rasgo, surgida por mutación y recombinación.
- Esta variación es heredable.
- Existe una probabilidad diferencial de sobrevivir y reproducirse debido a alguna característica del organismo que está relacionada con su desenvolvimiento en el medio ambiente.
Si estas tres condiciones se dan en una población de organismos, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural. La selección natural es el mecanismo poblacional que produce cambios en las frecuencias génicas debido a la reproducción diferencial adaptativa de los genotipos.
La Reproducción Diferencial: Concepto Clave
La reproducción diferencial es la habilidad individual para sobrevivir y reproducirse. No se refiere solo a la cantidad de descendientes que se producen, sino también a la capacidad de las progenies de sobrevivir hasta la madurez sexual y reproducirse, dejando descendencia fértil. En una población, los individuos se adaptan mejor a su medio ambiente que otros. Aquellos que "encajan" se reproducen mejor y sobreviven más. Cuando un rasgo heredable le otorga a algunos individuos una ventaja en términos de fitness (comparados con sus compañeros que no lo poseen), ocurre algo inevitable: estos individuos se reproducirán más que los demás y aumentarán su frecuencia en la población.
Componentes del Fitness
El parámetro básico usado para cuantificar el efecto de la selección se conoce como aptitud del fenotipo, o fitness. El fitness es la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse, dejando descendencia fértil. La aptitud es una medida de la eficacia reproductora de un genotipo. Los genotipos con mayor aptitud son favorecidos por la selección natural, aumentando en frecuencia. Mientras que los genotipos con menor aptitud son seleccionados en contra, disminuyendo su frecuencia. La aptitud tiene dos componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de supervivencia) y fertilidad (número de descendientes con los que se contribuye a la siguiente generación). Por lo tanto, la aptitud absoluta de un genotipo es el número de descendientes con el que contribuye a la siguiente generación, en caso que sobreviva.
En un enfoque más cuantitativo, los genetistas de poblaciones definen la aptitud relativa como la contribución de un genotipo a la próxima generación en comparación con la contribución de genotipos alternativos para el mismo locus. Por conveniencia matemática, se asigna el valor 1 a la aptitud relativa del genotipo con la eficacia reproductora más alta. El coeficiente de selección (s) se utiliza a menudo en lugar de la aptitud relativa (w). Se define como s=1-w y mide la reducción de la aptitud de un genotipo, esto es, cuán intensa es la selección natural. Es importante recalcar que la aptitud relativa de un alelo depende de la totalidad del contexto genético y ambiental en el que se expresa.
Tipos de Selección Natural y Ejemplos
La selección natural puede actuar sobre los caracteres con variación cuantitativa de varias maneras y producir resultados diferentes, clasificados en tres tipos principales: direccional, estabilizadora y diversificadora o disruptiva.
Selección Direccional
En la selección direccional, un fenotipo extremo se ve favorecido. Esto provoca un desplazamiento de la media fenotípica de la población hacia ese extremo. Si la selección direccional continúa durante numerosas generaciones, se percibe una tendencia evolutiva dentro de la población, que puede mantenerse, revertirse con cambios ambientales, o detenerse al alcanzar un fenotipo óptimo.
- Resistencia a insecticidas (Ejemplo del DDT): El DDT fue un insecticida ampliamente usado. En poblaciones que no han sido expuestas a insecticidas, los alelos de resistencia (R) son raros. Sin embargo, su presencia se pone de manifiesto cuando su frecuencia aumenta rápidamente después de aplicar el pesticida. Debido a la mortalidad extremadamente alta de los genotipos susceptibles a altas dosis de pesticida, los alelos dominantes R se fijan en dos o tres años. Esto demuestra cómo la presión ambiental favorece la reproducción diferencial de los individuos resistentes.
- Polilla Biston betularia: Este es un ejemplo popular al hablar de evolución. Las polillas de colores claros en árboles de troncos de color claro estaban camufladas de las aves predadoras. Sin embargo, con la industrialización, los troncos se oscurecieron por el hollín. Los individuos con fenotipos oscuros (melánicos) que antes eran raras, ahora estaban mejor camuflados y se reproducían más, aumentando su frecuencia en la población, mientras que el fenotipo claro se convirtió en una desventaja.
- Tamaño de los osos negros: Las evidencias fósiles indican que el tamaño promedio de los osos negros en Europa aumentó con cada período glacial, solo para disminuir otra vez durante el período interglacial más caluroso, mostrando una selección direccional en respuesta a cambios climáticos.
- Resistencia contra los antibióticos: La exposición a antibióticos favorece la reproducción de bacterias insensibles al fármaco. Si una bacteria tiene resistencia, esta característica se transmite, y el alelo de resistencia puede llegar a predominar sobre otros.
Selección Estabilizadora
En la selección estabilizadora o normalizadora, el fenotipo intermedio es el favorecido respecto de los fenotipos extremos. Esto reduce la varianza de la población, haciendo que los individuos se agrupen más alrededor de la media. Un ejemplo clásico lo constituye el peso de los bebés humanos al nacimiento. Los bebés con pesos intermedios (aproximadamente 3,4 Kg) tienen mayor probabilidad de sobrevivir, ya que los bebés que son muy pequeños o muy grandes tienen porcentajes más altos de mortalidad infantil.
En algunos casos, la selección estabilizadora es la responsable de los llamados fósiles vivientes. Las especies actuales del cangrejo cacerola, Limulus, son virtualmente idénticas a las especies fósiles de una familia que existió hace 150 millones de años. Han mantenido una morfología estable a lo largo de vastos períodos de tiempo.
Selección Disruptiva o Diversificadora
La selección diversificadora o disruptiva implica la mayor aptitud de los fenotipos extremos frente a los intermedios. En este caso, después de la selección la curva tiene dos picos, la media no cambia pero la varianza aumenta. Puede haber selección disruptiva cuando una población ocupa una región que ofrece tipos diferentes de recursos utilizables por la especie. Esto conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos.
Un ejemplo de esto lo da el salmón Oncorhynchus kisutch, donde los machos de tamaño intermedio tienen menos éxito reproductivo. Los machos pequeños se camuflan entre las rocas, evitando ser vistos y luchar, mientras que los machos grandes que pueden hinchar enormemente sus cuellos son favorecidos por las hembras (selección sexual). Esto resulta en dos fenotipos extremos favorecidos.
Otros Procesos Evolutivos
Aunque la selección natural es primordial, otros procesos también contribuyen a los cambios evolutivos:
- Mutación: Las mutaciones son la fuente de toda la variabilidad genética sobre la que operan los procesos del cambio evolutivo. Son cambios en el ADN que pueden generar nuevos alelos. El surgimiento de variantes genéticas no es bueno ni malo, es un proceso que ocurre al azar, sin propósito ni dirección establecida. Las mutaciones que importan en la evolución son las que se heredan a las siguientes generaciones.
- Migración y Flujo Génico: La migración es el movimiento de individuos entre poblaciones. Si los migrantes se reproducen en la nueva población, entonces existe flujo génico. El flujo de genes puede introducir alelos nuevos en una población o cambiar la frecuencia de los que ya estaban presentes, con independencia de su valor adaptativo.
- Deriva Génica: El azar desempeña un papel importante en la evolución. La deriva génica es un segundo mecanismo evolutivo que puede fijar un alelo en una población no porque haya conferido ventajas reproductivas o de supervivencia, sino simplemente por eventos aleatorios, especialmente en poblaciones con un tamaño efectivo bajo. Esto hace que disminuya la diversidad genética.
Migración y Deriva Génica, los mecanismos poco conocidos de la Evolución
Adaptaciones y Exaptaciones
Las adaptaciones son las características que les permiten a los individuos ajustarse al ambiente. Solo las características adaptativas que tienen base genética se establecen a nivel poblacional, en el curso de la evolución, como resultado de la selección natural. Cuando evaluamos las características de un ser orgánico, no podemos concluir sin ninguna prueba que todos sus rasgos corresponden a adaptaciones. La "crítica al programa adaptacionista" (Stephen J. Gould y Richard Lewontin) señala que algunas características podrían ser emergentes o consecuencias de las restricciones que imponen el desarrollo o la organización del organismo como un todo.
Existen otros procesos que pueden explicar la presencia de algunos rasgos, como un rasgo fijado por la deriva génica, o que sea una simple consecuencia de su química o física (por ejemplo, el color rojo brillante de la sangre). El panseleccionismo, que interpreta todos los rasgos de un organismo como adaptaciones, es una visión popular pero cuestionada en la biología evolutiva.
Las exaptaciones son características incorporadas en forma selectiva o "cooptadas" a partir de otra ya existente, ya sea esta última neutral o modelada por la selección natural para una función diferente (la función es secundariamente adaptativa). Las exaptaciones y las adaptaciones (en conjunto "aptaciones") constituyen características que aumentan la aptitud de los organismos. Los caracteres neutrales o perjudiciales fijados por azar son "no aptaciones". Un ejemplo famoso de Gould es el pulgar del panda. Los pandas tienen un hueso (sesamoideo radial) que les ha servido como pulgar, que les permite manipular el bambú y alimentarse. Este hueso, originalmente no un pulgar, fue cooptado para una nueva función adaptativa.
Ejemplos Adicionales de Reproducción Diferencial
Ventaja del Heterocigoto: Anemia Falciforme y Malaria
Un modelo de selección, la ventaja del heterocigoto, describe el caso en el que los individuos que son heterocigotos en un locus génico particular tienen una mayor aptitud relativa que los homocigotos. La selección natural tenderá a mantener dos o más alelos en ese locus, llevando a un equilibrio polimórfico estable.
Un ejemplo clásico se produce en el locus que codifica en el hombre una de las subunidades peptídicas de la hemoglobina. Un alelo recesivo (HbS) causa la anemia drepanocítica (anemia falciforme) en individuos homocigotos (HbSHbS), quienes usualmente mueren antes de la madurez sexual. Sin embargo, los heterocigotos (HbAHbS) portadores de la mutación son resistentes al paludismo (malaria). Donde la malaria es abundante, los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los dos homocigotos, que tienen una alta probabilidad de morir de anemia drepanocítica o de malaria. Así, la selección a favor del heterocigoto mantiene el alelo HbS en una frecuencia relativamente alta en regiones endémicas de malaria.
Selección Dependiente de la Frecuencia: Mimetismo Batesiano
Además de la ventaja de los heterocigotos, la selección dependiente de la frecuencia puede llevar a polimorfismos genéticos estables. En este tipo de selección, la aptitud de un genotipo no es independiente de su proporción relativa dentro de la población. Opera disminuyendo la frecuencia de los genotipos más comunes e incrementando la frecuencia de los menos comunes.
En el mimetismo batesiano -una especie palatable (mimética) presenta un patrón de coloración similar al de una especie no palatable (modelo)- existe una ventaja dependiente de la frecuencia. Cuando la especie mimética es relativamente escasa, los depredadores aprenden rápidamente a evitarla, ya que la mayoría de las presas con similar apariencia corresponden a la especie modelo. Sin embargo, cuando la especie mimética es relativamente abundante, los depredadores experimentan un refuerzo positivo (presa comestible) en la mayoría de los encuentros. Por lo tanto, la supervivencia de la especie mimética es dependiente de la frecuencia negativa.
Especiación
El elemento crucial para que puedan surgir dos especies a partir de una es el aislamiento reproductivo. Este es un período en el que dos poblaciones de una misma especie dejan de interactuar al punto de no realizar ningún tipo de intercambio genético, es decir, no reproducirse. Para que esto suceda, el aislamiento puede ser provocado por la aparición de una barrera geográfica que interrumpa el contacto y por ende la migración entre poblaciones (una cordillera montañosa, un río, o el surgimiento de una isla por hundimiento de un pedazo de tierra), pero también puede suceder por otras características.
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