Introducción a las Angiospermas y sus Clases Principales
Existen en torno a 250.000 especies diferentes de plantas angiospermas. Se dividen en diversos grupos; en primer lugar, en función de cómo son sus semillas, y luego, atendiendo a cómo son sus flores. Dentro de las angiospermas distinguimos dos grandes grupos: el de las monocotiledóneas y el de las dicotiledóneas. La característica que distingue a ambos grupos se encuentra en la semilla. En esta hay un embrión con unas hojas que reciben el nombre de cotiledones. Mientras que las dicotiledóneas presentan dos cotiledones, las monocotiledóneas tienen uno solo. Las semillas monocotiledóneas y dicotiledóneas se diferencian básicamente en el número de cotiledones u hojas primordiales. Además, existen otras diferencias entre las monocotiledóneas y las dicotiledóneas.
Embriogénesis: Del Cigoto al Embrión Maduro
El proceso que lleva desde el zigoto hasta el embrión se denomina embriogénesis, durante la cual se establecen dos ejes: el apical-basal (tallo-raíz) y el radial (interno-superficial). La primera división del zigoto produce dos células, una apical y otra basal. La apical dará lugar al embrión. La basal es grande y vacuolada, y dará lugar al suspensor, que es una estructura encargada de anclar el embrión a la zona del micropilo y llevará nutrientes al embrión. Los derivados de la célula apical darán primero a una masa de células redondeada denominada proembrión, que se alargará y crecerá en tamaño. Tras ellos comenzará la diferenciación celular. Se forma el protodermo en la periferia, el meristemo fundamental y el procambium internamente. Estos son los tres meristemos primarios.
El embrión maduro, antes de que la semilla entre en dormancia, consta de varias partes: un epicótilo (encima de los cotiledones) que tiene un meristemo apical, los cotiledones, y el hipocótilo (debajo de los cotiledones) que tiene a los primordios del tallo y de la raíz. Si se observa una zona de tallo más diferenciada en el epicótilo se denomina plúmula, y si se observa de raíz en el hipocótilo se llama radícula. El embrión contiene el embrión de la nueva planta en estado de letargo o vida latente. Este embrión es el resultado del proceso de fecundación de la ovocélula. El embrión está constituido por la radícula, que dará origen a la raíz primaria a través del micropilo.
Diferencias en la Estructura del Embrión
Estructura del Embrión Dicotiledóneo
En el caso de las dicotiledóneas, el zigoto se divide en dos por medio de un tabique longitudinal, separando los futuros cotiledones. Las dicotiledóneas contienen dos cotiledones dentro de la cubierta de la semilla.
Estructura del Embrión Monocotiledóneo
El desarrollo de los embriones de monocotiledóneas es similar al de dicotiledóneas, pero con el embrión más alargado, debido sobre todo a la presencia de un solo cotiledón. En las monocotiledóneas, el cotiledón es único, se sitúa de forma lateral similar a la plúmula. Un embrión desarrollado de gramínea presenta el escutelo, la plúmula, el coleóptilo, la coleorriza, el primordio radical y el epiblasto. Las monocotiledóneas contienen un solo cotiledón dentro de la cubierta o capa de la semilla.
Los Cotiledones y el Endospermo: Almacén y Nutrición
Función de los Cotiledones
Los cotiledones son estructuras a modo de hoja que sirven de almacén o son absortivas y que están conectados vascularmente con el embrión. Los cotiledones serán las primeras hojas y sirven para absorber los nutrientes almacenados en el endospermo de la semilla. Debido a que los cotiledones almacenan sustancias de reserva para suplir los requerimientos de la plántula durante la germinación, suelen tener apariencia carnosa. Si los cotiledones tienen tejido de reserva no contienen meristemo, pero si van a realizar la fotosíntesis mantienen algún potencial meristemático. Los cotiledones están unidos al eje embrionario en un punto llamado nodo y se abren hacia afuera como un libro.
En las monocotiledóneas, y algunas dicotiledóneas, el cotiledón es absortivo y las reservas de alimento del embrión se almacenan en otra parte de la semilla, de manera que el cotiledón es un estado intermedio en la transferencia de sustancias de reserva desde la semilla al embrión. En contraste, las semillas de las dicotiledóneas poseen un mayor contenido de grasas y aceites como sustancias de almacenamiento y reserva, a menudo directamente en los cotiledones.
El Endospermo como Tejido de Reserva
El endospermo se forma a partir de la unión de un núcleo germinativo con los núcleos centrales o polares del gametofito femenino, dando lugar a células triploides en un proceso llamado doble fecundación, característico de las angiospermas. Es un tejido nutritivo que se encuentra a un lado del embrión o rodeándolo. El endospermo es un tejido de reserva que proporciona nutrientes al embrión y a las primeras fases del desarrollo de la planta. Las células nutricias almacenan granos de almidón o proteínas que pueden formar gránulos amorfos llamados glútenes o complejos proteicos cristalizados llamados granos de aleurona.
Las semillas que contienen endospermo en estadios maduros se denominan semillas endospérmicas o albuminosas, mientras que hay algunas que lo consumen en los primeros estadios de la maduración y se denominan semillas no endospérmicas o exalbuminosas.
La Cubierta Seminal y su Papel Protector
Las envueltas de la semilla son de origen materno y surgen a partir de los tejidos que rodean al óvulo. La cubierta se origina principalmente a partir de los tegumentos interno y externo del rudimento seminal, los cuales se convertirán en el tegmen y la testa de la semilla, respectivamente. Conjuntamente se denominan epispermo o cubierta seminal. El tegmen es normalmente delgado y flexible, mientras que la testa es dura. Una característica de la cubierta es que debe mantener protegida a la semilla del exterior, pero al mismo tiempo debe sentir el ambiente para permitir la germinación cuando las condiciones son adecuadas.
En la superficie de las semillas siempre hay una cicatriz denominada hilio que corresponde al punto de unión del rudimento seminal con el funículo. También hay una pequeña abertura denomina micropilo, punto de entrada del tubo polínico, por donde puede entrar el agua para favorecer la germinación.
La Germinación: Activación y Desarrollo de la Plántula
Proceso General de Germinación
Es el proceso mediante el cual el embrión de la semilla se activa, se desarrolla y crece hasta la emisión de una radícula. La germinación se inicia normalmente con una entrada de agua a través del micropilo. Estas cubiertas son normalmente impermeables al agua por su cutícula con contenido en ceras. Cuando se elimina la impermeabilidad por los elementos, hongos o patógenos, o por el paso por el tracto de los animales, el agua entra y también el oxígeno y los inhibidores son neutralizados. Se produce entonces un aumento del tamaño de las células del embrión, para lo que tienen que relajar sus paredes celulares. Esta expansión lleva a la ruptura de la testa y es tanto longitudinal como radial, lo que crea presión en todas las direcciones.
Le sigue una activación del metabolismo y una nueva fase de incorporación de agua acompañada de la emisión de la radícula, donde se considera que la germinación se ha completado. Durante la germinación el embrión emplea el material de reserva almacenado en el endospermo o en los cotiledones. El endospermo se tiene que debilitar para permitir la germinación, normalmente por una señal del embrión y una producción de hormonas, sobre todo las giberelinas.
Diferencias en la Germinación entre Monocotiledóneas y Dicotiledóneas
Las condiciones para que ocurra el proceso de germinación de semillas monocotiledóneas y dicotiledóneas son similares. El endospermo y los cotiledones se encargan de sustentar el crecimiento de la plántula aportando el alimento hasta que se inicie la fotosíntesis.
- En las monocotiledóneas: La germinación se inicia cuando las semillas absorben agua para ablandar la testa e iniciar las actividades bioquímicas. La radícula que emerge se encuentra cubierta por una vaina protectora o coleorriza. Durante el proceso de germinación de una monocotiledónea se origina una sola hoja.
- En las dicotiledóneas: La radícula o raíz primaria emerge de la semilla, favoreciendo la absorción de humedad para la nueva planta. En la germinación de una semilla dicotiledónea se producen dos hojas que contienen las reservas nutritivas para la nueva planta. Para las dicotiledóneas, dependiendo de la especie, se presentan dos tipos de germinación: epigea e hipogea. En la germinación hipogea, los cotiledones permanecen bajo tierra, únicamente emerge la plúmula a la superficie.
Condiciones para la Germinación
La temperatura debe ser cálida para promover la respiración celular, pero no tan alta que pueda dañar la semilla, ni tan baja para provocar latencia. Tanto en las monocotiledóneas como en las dicotiledóneas, las plántulas se desarrollan lentamente tras emerger sobre la superficie del suelo.
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