El proceso de implantación del embrión es fundamental para el establecimiento y éxito de una gestación. En los pequeños rumiantes, al igual que en otras especies, este proceso complejo involucra la interacción entre el embrión en desarrollo y el útero materno, específicamente el endometrio.
El Endometrio Uterino y la Ventana de Receptividad
El endometrio es la capa más interna del útero y está conformada por varios grupos de células: epiteliales, del estroma, del sistema inmune y endoteliales pertenecientes al sistema circulatorio. Las células epiteliales del interior del útero se dividen en luminales (ubicadas frente al lumen uterino) y las que se ubican desde el estroma endometrial hacia la base del miometrio para formar las glándulas uterinas. Una de las funciones clave del endometrio, en la gestación, es implantar y nutrir al embrión para asegurar un parto exitoso.
Paradójicamente, el endometrio es refractario a la implantación del embrión a lo largo del ciclo estral a excepción de una pequeña “ventana de tiempo” en la cual éste es preparado por estrógenos y progesterona. El embrión puede implantarse en casi cualquier tejido, menos en el útero, a no ser que esté preparado por estas hormonas para recibirlo. Sin embargo, en caso de que el epitelio luminal del endometrio sufra daño, el embrión podrá implantarse, incluso, en ausencia del ambiente preparado por hormonas. Esto sugiere que durante la mayoría del tiempo el epitelio endometrial es una barrera contra la implantación.
Periodo de Receptividad Uterina
En un endometrio normal, la fase en la que el embrión puede implantarse se alcanza tras las acciones secuenciales de estrógenos y progesterona. Este periodo dura entre 3 y 5 días en los primates y unas pocas horas en ratones. En esta etapa de receptividad, las células del epitelio luminal presentan protrusiones citoplasmáticas que son sitios de endocitosis y que, en especies como el ratón, rata, humano y conejo, se llaman pinópodos.
Cómo se produce la fecundación | Animación 3D
Así, en ese espacio de tiempo, se observan procesos similares a los de lesión celular.
El concepto de la receptividad uterina fue reconocido por primera vez en 1973 por Alexander Psychoyos, quien realizaba experimentos de transferencia de embriones en modelos de roedores en pseudogestación y de implantación retardada. Esto sugirió que la capacidad de adhesión por parte del embrión es también un determinante crítico si no existe la sincronía entre el desarrollo embrionario y la preparación uterina. El resultado es una falla en la implantación que concluye en la reabsorción embrionaria o aborto.
Periodos de Implantación y Reconocimiento Materno de la Gestación
Se pueden diferenciar dos periodos según el momento en el que ocurre la implantación: el periodo pre-implantatorio y peri-implantatorio. En el pre-implantatorio se secreta prolactina y lactógeno placentario, y el trofoblasto cambia de epitelio simple cúbico a epitelio cúbico biseriado.
Mecanismos en Pequeños Rumiantes (Ovinos y Bovinos)
En un ciclo estral normal, el cuerpo lúteo secreta oxitocina para estimular la síntesis de prostaglandina (PGF2α). La producción de PGF2α es dependiente de un determinado número de receptores para oxitocina presentes en las células endometriales. Cuando los receptores llegan a un número suficiente, inicia una secreción pulsátil de esta hormona, provocando luteólisis.
En la oveja y en la vaca, el blastocisto, previo a la implantación, produce una proteína específica que provee la señal para prevenir la luteólisis. Inicialmente, a esta proteína se le conocía como “proteína trofoblástica ovina o bovina 1” (oTP-1 y bTP-1, respectivamente). Ambas proteínas pertenecen al grupo de interferones, la mayoría de estos son glicoproteínas no específicas producidas por los leucocitos, fibroblastos, linfocitos y células trofoblásticas; su principal función es antiviral y alteran la función de las células blanco. Debido a que las proteínas trofoblásticas oTP-1 y bTP-1 constituyen una clase separada de interferones, actualmente se les conoce con el nombre de “Interferón τ ovino y bovino” (oIFN-τ y bIFN-τ, respectivamente).
En ovejas, esta proteína es secretada por el trofoblasto del blastocisto desde el día 13 al 21 post ovulación.
Reconocimiento Materno en Otras Especies (Contexto)
El reconocimiento materno en otras especies es diferente al del ovino y bovino.
- Cerdas: Se cree que el estradiol fetal estimula la síntesis de receptores para prolactina en el endometrio. La acción de la prolactina hace que cambie el flujo iónico del calcio, lo que provoca el cierre de canales que facilitan el paso de la PGF2α hacia los capilares uterinos. De esta manera, se produce una secreción exocrina y no endocrina de PGF2α. Es posible que la acción de la PGF2α exocrina esté relacionada con las contracciones uterinas que permiten la distribución de los embriones a lo largo del cuerno uterino.
- Yeguas: La secreción de PGF2α se reduce significativamente con la presencia del embrión, previniendo la luteólisis. La única característica del reconocimiento materno en yeguas es que el embrión migra de un cuerno uterino al otro. Esta migración ocurre entre los días 12-14 de gestación y parece ser necesaria porque el embrión equino no se alarga como en otras especies y el contacto con el endometrio es menor, pero su migración por los cuernos uterinos compensa su tamaño.
- Camélidos Sudamericanos (Alpacas): Presentan un mecanismo mixto de reconocimiento materno. Los embriones de alpacas presentan elevada síntesis y secreción de estradiol, similar a la cerda, pero, al mismo tiempo, el embrión migra de un cuerno al otro, lo que es equivalente al mecanismo en la yegua. La diferencia es que en camélidos el embrión sí sufre elongación, alargándose durante su recorrido, y no mantiene su forma como en los equinos.
- Mujeres: El embrión libera hCG (gonadotropina coriónica humana) aproximadamente en el día 7-9 después de la ovulación. Esta hormona tiene acciones similares a la LH (hormona luteinizante) y actúa sobre el cuerpo lúteo evitando la luteólisis. El mecanismo por el cual la hCG evita la luteólisis no está completamente claro, pero su acción luteotrópica es suficiente para permitir la implantación y el mantenimiento de la gestación.
- Perros y Gatos: En perros, el cuerpo lúteo de la gestación tiene la misma vida media que el cuerpo lúteo del ciclo estral, por lo que no se requiere que el embrión tenga alguna característica especial para que sea reconocido por la madre. En otras palabras, la duración del diestro es muy similar a la duración de la gestación, por lo que la lisis del cuerpo lúteo sucede muy cerca del fin del período de gestación. Por otro lado, la gata, al ser de ovulación inducida, necesita la cópula para la formación del cuerpo lúteo y este, al igual que en los cánidos, tiene la misma duración que su período gestacional. Es decir, su cuerpo lúteo no se lisa antes de la implantación de los embriones.
Fases de la Gestación en Ovejas
La duración promedio del periodo de gestación en las ovejas es bastante constante y varía de 147 a 152 días. El reconocimiento materno de la gestación ocurre hacia el día 13 post-concepción en la oveja. Aunque la oveja es una especie dependiente de la placenta, el cuerpo lúteo persiste durante toda la gestación.
En el primer trimestre, el mantenimiento de la gestación depende del cuerpo lúteo; después, la placenta pasa a ser la fuente principal. Durante el segundo y tercer mes de gestación, el feto crece y la placenta alcanza su desarrollo definitivo. En el último tercio de la gestación (4-5 meses) se da el crecimiento y desarrollo final del feto (75%), siendo un periodo muy delicado para el manejo de las hembras, ya que los requerimientos nutricionales se incrementan en esta fase, a la vez que disminuye la capacidad de ingesta de alimento.
Técnicas de Diagnóstico de Gestación en Ovinos
Los productores y profesionales del sector ovino requieren de técnicas de diagnóstico de gestación que les permitan:
- Conocer el éxito o fracaso del apareamiento.
- Separar, en caso de ser necesario, las hembras preñadas de las no preñadas para que sean apareadas de nuevo.
- Eliminar ovejas repetidoras o de baja fertilidad.
- Ayudar a tener un mejor conocimiento del comportamiento reproductivo de los machos usados.
- Establecer diversos sistemas de alimentación y preferenciales para las hembras gestantes.
- Prevenir y tomar acciones necesarias para los futuros partos.
Métodos Tradicionales de Diagnóstico
Los métodos tradicionales de diagnóstico de gestación se basan en:
- Detección de los retornos a celo: Requiere de una tediosa observación diaria y permanente; en el medio tropical ha demostrado una eficiencia menor al 50%.
- Desarrollo abdominal y de la ubre: Solo perceptible durante el último tercio de la gestación, especialmente en el lado derecho, con una eficiencia similar a la detección de celo.
- Palpación abdominal de fetos: Es bastante simple, pero no ofrece una respuesta precoz ni precisa y depende de la habilidad del operador.
Métodos Modernos de Diagnóstico
Determinación de Niveles Circulantes de Progesterona
La determinación de los niveles circulantes de progesterona constituye una de las técnicas para el diagnóstico temprano de la gestación, al basarse en las diferencias significativas de los niveles de progesterona en la sangre y leche entre las hembras preñadas y vacías. En la oveja gestante persisten elevados los niveles de progesterona en sangre y leche a partir de los 17-18 días y 21-22 días después de la fecundación, respectivamente.
La determinación de progesterona necesita de un laboratorio, material radioactivo o inmunológico y de equipos especiales, lo cual convierte a esta prueba en costosa y fuera del alcance de la mayoría de los productores tradicionales. Sin embargo, se han reportado las bondades de la técnica, encontrando un 93% de éxito entre 16-21 días y un 100% entre los días 32 a 35.
Ecografía o Ultrasonografía
La ecografía o ultrasonografía ha sido empleada como una herramienta importante en el manejo, diagnóstico y tratamiento de los procesos reproductivos en ovinos. El diagnóstico de preñez en pequeños rumiantes puede llevarse a cabo por vía transabdominal y transrectal, dependiendo del equipo disponible. Sin embargo, la utilización de la vía abdominal ha resultado ser, con el equipo adecuado, la de mayor rapidez.
Se ha podido comprobar la eficiencia de esta técnica que permite realizar el diagnóstico de gestación a partir del día 25, con exactitud, sensibilidad y especificidad en torno al 98%.
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