La Gastrulación: Proceso Clave en el Desarrollo Embrionario

Introducción al Desarrollo Embrionario

El desarrollo embrionario es el proceso por el cual se forma un nuevo individuo a partir de una única célula huevo o cigoto, resultado de la unión de un espermatozoide y un óvulo, en un proceso conocido como fecundación.

Las primeras fases de la ontogenia de los peces, al igual que en otros vertebrados, incluyen una serie de eventos complejos. Una de las primeras fases es la segmentación. En esta fase se producen rápidas divisiones del cigoto por mitosis sin apenas crecimiento celular. Como resultado, el embrión se convierte en una masa esférica de células pequeñas con aspecto de mora, denominada mórula. La mórula se forma por sucesivas divisiones mitóticas.

Posteriormente, las células de la mórula continúan dividiéndose y migran hacia el exterior, formando una única capa celular que envuelve un hueco interior llamado blastocele. La estructura formada se denomina blástula. El periodo de blástula comienza a partir de 128 células hasta el inicio de la gastrulación.

La Gastrulación: Formación de las Capas Germinativas

La gastrulación es el proceso mediante el cual el disco embrionario bilaminar pasa a ser un disco embrionario trilaminar, con tres capas embrionarias diferenciadas: el ectodermo, el mesodermo y el endodermo.

Concretamente, la gastrulación se inicia a partir de la blástula, cuando las células del epiblasto se dividen y proliferan rápidamente. Esto conlleva la necesidad de que las células migren y se desplacen hacia nuevas localizaciones en el embrión. Estos procesos celulares hacen que numerosas células del epiblasto se dirijan hacia el hipoblasto, desplazando las células de este último para ser sustituidas por una nueva capa celular, el endodermo. La invaginación es el proceso mediante el cual las células de la masa celular interna (MCI) del blastocisto se pliegan hacia el interior y migran hacia el blastocele, dando lugar a las dos primeras capas embrionarias: el ectodermo y el endodermo.

En la gastrulación ocurren movimientos de involución, convergencia y extensión que darán origen a las capas germinativas primarias y al eje embrionario. La involución señala el comienzo de la gastrulación cuando el embrión alcanza el 50% de epibolia y aparece el anillo germinativo en el borde del blastodermo. En la convergencia se da una acumulación de células a lo largo del anillo germinativo, mientras que el movimiento morfogenético de extensión hace referencia al alargamiento del eje embrionario primario.

Las células de la blástula continúan su división. Estas se mueven invaginándose hacia el interior de forma que originan una cavidad en el interior de la blástula. La estructura formada se denomina gástrula y la cavidad interior, arquénteron, que se abre al exterior por un orificio denominado blastoporo. El arquénteron va a ser el intestino del embrión que originará el tubo digestivo del individuo. El blastoporo formará uno de los orificios del tubo digestivo, o bien la boca o bien el ano.

En el contexto de la piscicultura, el cierre del blastoporo es considerado uno de los eventos más importantes de la embriogénesis, pues indica el momento adecuado para estimar las tasas de fertilización.

Tipos de Gastrulación

Los vertebrados presentan distintos tipos de gastrulación dependiendo de factores como la forma del embrión, el mecanismo de segmentación y la disposición del vitelo. En el caso de los embriones humanos, el proceso de gastrulación ocurre por invaginación, también llamada gastrulación por embolia. Además de la gastrulación por embolia, existen otros tipos como la gastrulación por epibolia, por ingresión, por delaminación y por involución. Cada uno de los tipos de gastrulación aquí mencionados presenta unas características peculiares.

Importancia de la Gastrulación

El proceso de la gastrulación humana es posiblemente la etapa más importante del desarrollo embrionario. La importancia de la gastrulación se debe a que es el inicio a partir del cual se formarán todos los tejidos y órganos del cuerpo humano. Cualquier alteración o anomalía durante la formación de las tres capas embrionarias podría conducir a la detención del desarrollo del embrión o a la aparición de defectos congénitos graves.

En algunos animales, conocidos como diblásticos (como los Cnidarios y los Poríferos), su desarrollo embrionario acaba aquí. Sus larvas poseen dos capas de células. Su cuerpo tiene forma de saco y rodea a una cavidad interna que hace de tubo digestivo.

El resto de animales son triblásticos. Su cuerpo se origina de un embrión que ha desarrollado una tercera capa en esta fase de gástrula: el mesodermo, localizada entre las dos capas anteriores. En el interior del mesodermo se puede generar una cavidad que se llama celoma, que va a representar la cavidad general del cuerpo donde se van a desarrollar los diferentes órganos. Los animales con esta cavidad reciben el nombre de celomados.

Las Capas Germinativas y sus Derivados

En esta fase se produce la diferenciación celular que conduce a la formación de los tejidos y órganos. Cada una de las capas embrionarias forma unos tejidos concretos y órganos que conformarán el animal.

Ectodermo

El ectodermo es la capa más externa que rodea al embrión y la primera que se forma a partir del epiblasto. Con el inicio de la organogénesis, las células del ectodermo se diferenciarán en dos estructuras principales:

• El ectodermo neural formará el sistema nervioso, es decir, el cerebro y la médula espinal.
• El ectodermo superficial formará los tejidos más superficiales, como la epidermis, el pelo, las uñas, las glándulas mamarias, las glándulas subcutáneas y el esmalte de los dientes.

Además, un grupo de células ectodérmicas, los amniocitos, formarán parte del saco amniótico, donde quedará el embrión suspendido cuando se forme el líquido amniótico.

Mesodermo

El mesodermo es la capa intermedia, la cual se forma en último lugar a partir de la migración de las células del epiblasto. Es la hoja embrionaria que formará la mayoría de los tejidos y órganos del futuro feto. Para ello, en primer lugar se diferencia en las siguientes estructuras:

• La notocorda se sitúa en el eje longitudinal del embrión, desde la base de la cabeza hacia la cola, y actúa como sostén. Es fundamental para la formación del tubo neural a partir del ectodermo.
• El mesodermo paraxial se desarrolla en el dorso del embrión a lo largo de la notocorda. Sus células forman los llamados pares de somites, unos bloques celulares a ambos lados del tubo neural que se encargarán de formar el tejido muscular, esquelético, cartilaginoso y la dermis.
• El mesodermo intermedio, también denominado nefrotomo, dará lugar a los riñones a ambos lados del embrión y otros componentes del sistema urogenital.
• El mesodermo lateral es la parte más externa del mesodermo y la que originará el sistema sanguíneo y cardiovascular. Sus células también darán lugar al endotelio vascular y a las membranas del mesotelio que revestirán las cavidades corporales.

Endodermo

El endodermo es la capa más interna que, con la diferenciación del cuerpo del embrión y el líquido que queda en el exterior, se divide en dos partes:

• El endodermo embrionario dará lugar a los órganos internos del cuerpo, es decir, aquellos que forman el aparato digestivo y el sistema respiratorio, entre los que se encuentran la faringe, el estómago, el intestino, el hígado, el páncreas, la vesícula biliar, los bronquios, la vejiga urinaria, etc.
• El endodermo extraembrionario es la parte que queda fuera del embrión y que forma el saco vitelino, una estructura encargada de nutrir y aportar oxígeno al embrión durante las primeras semanas de desarrollo.

Estas dos partes endodérmicas quedan comunicadas por un orificio ancho que próximamente se convertirá en el cordón umbilical.

Procesos Post-Gastrulación: Neurulación

El desarrollo del sistema nervioso, un proceso denominado neurulación, se inicia alrededor de la tercera semana de gestación. La neurulación es el proceso embriológico en el que se forma el tubo neural del embrión, la estructura precursora del sistema nervioso central, que dará lugar al cerebro y la médula espinal.

El tubo neural se origina a partir de las células del ectodermo que forman la placa neural. Sus células se pliegan y se fusionan formando una estructura cilíndrica. La placa neural se constituye mediante un engrosamiento del ectodermo que se relaciona en principio con el nódulo de Hensen y posteriormente con el mesodermo axial (la notocorda), prolongándose en sentido cráneo-caudal. Posteriormente, la placa neural se invagina a lo largo de su eje longitudinal para formar el canal neural y, seguidamente, el surco neural, con los pliegues neurales a cada lado. Los pliegues neurales se aproximan tanto que el surco neural llega a cerrarse progresivamente, constituyendo el tubo neural.

El tubo neural dará origen al sistema nervioso central: encéfalo y médula espinal. Asimismo, la luz del tubo neural, el conducto neural, formará las cavidades ventriculares y el conducto ependimario, respectivamente. El sistema circulatorio es la primera unidad funcional en constituirse, siendo el corazón el primer órgano que comienza a funcionar (aproximadamente en la 3ª semana).

Protección Embrionaria y Tipos de Desarrollo

En la naturaleza, existen diferentes sistemas de protección del embrión y del proceso de desarrollo embrionario.

Membranas Extraembrionarias

Durante la fase de desarrollo embrionario, después de la gastrulación, se generan cubiertas y membranas extraembrionarias para la supervivencia del embrión, especialmente en el medio terrestre.

Se forman cuatro membranas extraembrionarias:

• El corion es la membrana más externa. Envuelve por completo al embrión y a las demás membranas, protegiéndoles de la evaporación excesiva de agua a través de la cáscara.
• El amnios es la membrana que envuelve al embrión, limitando la cavidad amniótica, que contiene el líquido amniótico que baña el embrión, protegiéndole de golpes y otros accidentes. Está formada por ectodermo y mesodermo.
• El alantoides es una membrana formada por evaginación del endodermo con mesodermo, que se extiende inmediatamente debajo del corion. Tiene función respiratoria, ya que posee vasos sanguíneos que realizan el intercambio de gases con el aire exterior. Además, en él se acumulan los desperdicios metabólicos hasta el momento de la eclosión del huevo.
• El saco vitelino se localiza ventralmente. Es una membrana que rodea al vitelo, por ello disminuye de tamaño gradualmente a medida que es consumido durante el crecimiento del embrión.

En el caso de los mamíferos, el huevo se desarrolla en el útero. El corion contacta con el tejido del útero mediante una serie de prolongaciones ramificadas (vellosidades coriales), quedando firmemente fijados entre sí. Como la circulación materna elimina los productos de desecho del embrión y le suministra alimentos y oxígeno, el alantoides no funciona como vejiga urinaria y el saco vitelino no contiene vitelo.

Clasificación según el Desarrollo Embrionario

• Ovíparos: Son animales en los que el embrión se desarrolla en el interior de un huevo, que se deposita en el medio externo donde se realiza todo el desarrollo embrionario.
• Ovovivíparos: Son aquellos en los que el embrión se desarrolla en el interior de un huevo, que se encuentra dentro del cuerpo de la madre, pero sin establecer contacto directo con ella. El embrión se alimenta del vitelo.
• Vivíparos: El embrión se desarrolla dentro del cuerpo de la madre, estableciendo una conexión directa con ella para su nutrición y eliminación de desechos, como en el caso de los mamíferos.

En el desarrollo indirecto, el animal que surge de un huevo (larva) es morfológicamente muy diferente al individuo adulto, mostrando cambios muy acusados en su morfología hasta que alcanza el estado adulto, un proceso a menudo complejo.

Gastrulación en Humanos: Consideraciones Temporales

La gastrulación es un proceso que ocurre en una etapa muy temprana del desarrollo embrionario, alrededor de la quinta semana de embarazo. A pesar de su gran complejidad, todos estos cambios ocurren dentro del útero de la mujer sin que esta apenas note nada. De hecho, muchas mujeres ni siquiera saben que están embarazadas cuando ocurre la gastrulación.

El tamaño del embrión durante el proceso de gastrulación es de uno o dos milímetros, por lo que no puede aún verse en una ecografía. Es probable que la mujer empiece a sentir náuseas u otros síntomas del embarazo, pero esto se debe al aumento de la hormona beta-hCG.

Por esta razón, es muy importante que la mujer empiece a cuidarse desde incluso antes de quedarse embarazada, con una alimentación saludable y evitando los hábitos tóxicos como el tabaco y el alcohol.

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