Madurez Sexual y Desarrollo
La madurez sexual en la culebra bastarda (Malpolon monspessulanus) se alcanza generalmente entre los 3 y 5 años de edad, con longitudes hocico-cloaca (LHC) de 550 mm en machos y 634 mm en hembras (Castanet, 1987; Feriche et al., 2008). Estudios realizados en el sureste ibérico, utilizando esqueletocronología, sugieren que los machos pueden alcanzar la madurez sexual a los 2,5 años y las hembras a los 3,5 años (López-Calderón et al. 2017), hallazgos que coinciden con estimaciones previas (Hueso, 1997).
En términos de tamaño, la madurez sexual en machos representa aproximadamente 2,1 veces su talla al nacer y un 37% de su talla máxima, mientras que en hembras es 2,5 veces su talla al nacer y un 66% de su talla máxima (Feriche, 1998).
Ciclo Reproductor Masculino: Una Alternativa Vernal
Un aspecto notable de la reproducción de la culebra bastarda es que el ciclo reproductor de los machos no es estival, sino vernal. Esta particularidad es ventajosa en zonas templadas con estaciones cálidas cortas, permitiendo completar todo el ciclo reproductivo (espermatogénesis, vitelogénesis, acoplamiento, desarrollo embrionario, eclosión) dentro del mismo año calendario.
El volumen testicular en machos adultos comienza a aumentar en marzo, alcanzando su máximo a mediados de junio. La espermiogénesis se inicia a principios de abril y se desarrolla rápidamente, de modo que a finales de mayo todos los individuos están en plena producción de espermatozoides. Estos se encuentran en abundancia en los conductos deferentes, que se muestran netamente hipertrofiados y serosos entre finales de mayo y junio, acompañando al riñón. El testículo derecho es consistentemente anterior y de mayor tamaño que el izquierdo.
La espermiogénesis finaliza hacia finales de junio, seguida de una involución testicular. Sin embargo, numerosos espermatozoides permanecen en los conductos deferentes hasta, al menos, principios de agosto. Los meses de agosto y septiembre marcan un período de reposo completo. En octubre, las espermatogonias comienzan a multiplicarse, dando lugar a una leve recrudescencia testicular que se mantiene hasta enero (Saint-Girons, 1982; Feriche, 1998; Feriche et al. 2008).
Este patrón de espermatogénesis condiciona la fecha de acoplamiento, que ocurre entre mediados de mayo y principios de junio, considerada tardía para un colúbrido del norte del Mediterráneo (Cheylan et al., 1981; Saint-Girons, 1982). Todos los machos sexualmente maduros llevan a cabo la espermatogénesis anualmente (Feriche, 1998; Feriche et al., 2008).
Comportamiento de Apareamiento y Competencia
El sistema de emparejamiento en la culebra bastarda se basa en el territorialismo, el combate entre machos y la custodia de la hembra, lo que no sugiere una fuerte competencia espermática. Se ha observado que los machos más grandes tienden a tener un volumen testicular relativamente menor, lo que podría indicar una mayor inversión en tamaño corporal (Feriche et al., 2008).
En el suroeste ibérico y sur de Francia, los cortejos y apareamientos tienen lugar durante la segunda mitad de mayo y la primera de junio, períodos en los que los machos muestran mayor movilidad (Cheylan et al., 1981; Blázquez, 1993, 1995; Feriche, 1998). Se han documentado combates entre machos en junio en la Península Ibérica (Feriche, 1998) y cópulas observadas a finales de mayo en Granada (Pleguezuelos, J. M., datos no publicados). En cautividad, se han registrado enfrentamientos entre machos, aunque sin mordeduras (Bogert y Roth, 1966; Capula y Luiselli, 1997).
Durante el período de acoplamiento, el macho ejerce una vigilancia intensiva y expulsa a otros machos (Rijst, 1990). Sin embargo, algunas observaciones sugieren que la pareja puede tolerar la presencia de otros individuos no reproductores cerca del nido (de Haan, 1984, 1999). La unión de estos grupos podría deberse a la secreción de la glándula nasal del macho dominante, que es frotada por la hembra y machos vasallos (de Haan y Cuchier, 2006).
La cópula dura aproximadamente diez minutos (Rijst, 1990). La pequeñez de los hemipenes podría facilitar un rápido desacople, crucial en una especie que habita espacios abiertos y está expuesta a un alto riesgo de depredación durante el acto de apareamiento (de Haan, 1999, 2003).
Tras la cópula, la hembra tiende a adoptar hábitos retraídos. En cautividad, el macho vigila su refugio y marca químicamente los alrededores durante 6-8 semanas en mayo-junio (de Haan, 1984, 2003).
Ciclo Reproductor Femenino y Ovogénesis
Los ovarios de las hembras adultas contienen folículos pequeños (0,2-5,0 mm) durante todo el año. Sin embargo, presentan un marcado patrón estacional de recrudescencia ovárica. La vitelogénesis secundaria (folículos > 7 mm) ocurre desde finales de abril hasta finales de junio, con ovulación en la primera quincena de junio (Feriche, 1998).
En el sureste ibérico, casi todas las hembras adultas (96,4%) presentan folículos grandes o huevos oviductales en junio, lo que indica una reproducción anual (Feriche, 1998; Feriche et al., 2008). En el suroeste ibérico, esta tasa se sitúa entre el 50-75% (Blázquez, 1993).
El ovario derecho es anterior, más grande y produce más folículos que el izquierdo, aunque ambos ovarios participan en la reproducción (Feriche, 1998). Si la cópula se retrasa pero la ovulación no, los espermatozoides deben permanecer menos tiempo en los gonoductos femeninos (Cheylan et al., 1981).
Los cuerpos grasos en las hembras están muy desarrollados a principios de primavera, disminuyendo a medida que avanza la vitelogénesis. Las hembras continúan alimentándose durante la vitelogénesis e incluso con huevos en los oviductos (Feriche et al. 2008).
Puesta y Características de los Huevos
La puesta de huevos ocurre entre 19 y 32 días después de la última cópula (González de la Vega, 1988), generalmente a mediados de julio (Blázquez y Villafuerte, 1990; Alvarez, 1974) o principios de mes (Cheylan et al., 1981; Millán, 1994). En el sureste ibérico, la puesta se produce a finales de junio o principios de julio, evidenciada por cicatrices oviductales (Feriche, 1998; Feriche et al., 2008).
Durante la ovoposición, se observa un aumento en la longitud de los desplazamientos de las hembras, que exploran casi a diario galerías de conejos y otros lugares potenciales para depositar los huevos (Blázquez, 1993, 1995; Millán, 1994).
El tamaño de puesta varía entre 3-11 huevos (media = 6,7; n = 18) (Feriche et al., 2008), 7-15 (Blázquez, 1993), 5-14 (González de la Vega, 1988), y 9 (Millán, 1994). En cautividad, se ha registrado un máximo de 14 huevos (de Haan, 1984).
Existe una correlación positiva entre la longitud del cuerpo de la madre y su fecundidad (Feriche et al., 2008). Se postula que el retraso en la madurez sexual de las hembras, en comparación con los machos, les permite afrontar el primer intento reproductor con un volumen corporal suficiente para albergar al menos cinco huevos (Feriche et al., 2008; López-Calderón et al., 2017).
La ovoposición dura aproximadamente cuatro horas y media (Millán, 1994). Una hembra de 735 mm LHC en el suroeste ibérico experimentó una pérdida del 36,5% de su peso corporal al depositar siete huevos que pesaban 62 g (Blázquez, 1993).
El ciclo reproductor en hembras es sincrónico y breve, con la vitelogénesis y la presencia de huevos oviductales abarcando no más de dos meses. Esto permite que la puesta coincida con el inicio del verano, optimizando el desarrollo embrionario durante la época más cálida del año.
Los huevos son típicamente alargados, de aspecto pergaminoso-coriáceo y color blanquecino grisáceo. La dimensión media es de 39,2 x 21,12 mm. La pared es gruesa y presenta estrías paralelas (Blázquez, 1993). Los huevos se depositan en lugares húmedos y soleados, como bajo piedras grandes, troncos caídos, hojarasca, escombros, agujeros en el terreno (Figura 2) o bajo cualquier material con cierta humedad (Hailey, 1982; González de la Vega, 1988).
También se utilizan galerías de conejos o de abejarucos en las marismas del Guadalquivir, posiblemente por escasez de agujeros naturales (Blázquez y Villafuerte, 1990). En el suroeste ibérico, se han encontrado agrupaciones de huevos o jóvenes en número superior al que correspondería a una sola puesta, sugiriendo nidificación colonial ante la falta de lugares adecuados (Blázquez y Villafuerte, 1990; Millán, 1994).
Eclosión y Desarrollo Neonatal
Los nacimientos ocurren entre el 20 de agosto y el 10 de septiembre en el sureste ibérico (Feriche, 1998), desde mediados de agosto en Galicia (Galán y Fernández-Arias, 1993), y entre el 22 de agosto y el 7 de septiembre en el suroeste ibérico (Blázquez y Villafuerte, 1990; Blázquez, 1993).
El tiempo de incubación varía entre 60 días (Feriche et al. 2008) y 59-63 días (Blázquez, 1993). En cautividad, se ha registrado entre 36-52 días (González de la Vega, 1988) y 60-62 días (Millán, 1994).
El proceso de eclosión y abandono del huevo por los neonatos se extiende entre 9 y 24 horas (Millán, 1994).
Los neonatos presentan una longitud hocico-cloaca (LHC) de 205-294 mm (media = 258,3 mm) (Feriche et al., 2008), 250-290 mm (Blázquez, 1993), o 199-223 mm (Millán, 1994). Su longitud total varía entre 276-301 mm (Galán y Fernández-Arias, 1993) y 252-326 mm (González de la Vega, 1988).
El peso de los neonatos oscila entre 5,8 y 10,2 g (media = 7,5 g) (Feriche et al., 2008), 4,3-7,1 g (Galán y Fernández-Arias, 1993), y 6,5-10,5 g (Blázquez, 1993).
La primera muda ocurre a los 10 días de nacer (Millán, 1994).
Proporción de Sexos y Longevidad
La proporción de sexos (secundaria, n=128) en el sureste peninsular es de 1,66:1 favorable a los machos, aunque este resultado podría estar sesgado por la mayor actividad de este sexo en primavera. Otros estudios han encontrado una relación de sexos cercana al 50% (Escarré y Vericad, 1981).
La culebra bastarda es la especie de ofidio ibérico con más datos de edad obtenidos por esqueletocronología, aunque con resultados no siempre coincidentes. Algunos autores estiman una longevidad elevada en machos, hasta 25 años (Valverde, 1967; Díaz-Paniagua, 1976; Castanet, 1987; Pleguezuelos y Moreno, 1988).
Sin embargo, otros investigadores sugieren que los machos no serían tan longevos, argumentando que la presencia de dos períodos de crecimiento al año podría generar dos anillos de crecimiento anuales, malinterpretados como años individuales (De Haan, 1984, 1999). Mediante análisis de huesos craneales, se ha determinado que ambos sexos presentan tasas de crecimiento similares hasta los 1.300 mm de longitud total, talla que solo superan los machos (Hueso, 1997).
Las relaciones entre edad y tamaño son lineales y prácticamente iguales en ambos sexos hasta los 8 años. A partir de esta edad, solo sobreviven los machos, alcanzando tamaños mayores y una longevidad de hasta 14 años (López-Calderón et al., 2017).
Factores Ambientales y Dinámica Poblacional
Se ha observado una relación positiva entre el número de ejemplares de culebra bastarda encontrados en el sureste ibérico y la temperatura media anual, tanto del año en curso como de uno o dos años anteriores. Temperaturas elevadas a corto plazo parecen incrementar el período de actividad anual (Moreno-Rueda et al., 2009), mientras que temperaturas elevadas en años previos sugieren un efecto positivo en la dinámica poblacional, posiblemente a través de la supervivencia de los adultos (Moreno-Rueda y Pleguezuelos, 2007).
En la isla de Bagaud (sur de Francia), la desratización no ha mostrado efectos sobre la estructura de edades o la abundancia de M. monspessulanus (Krebs et al., 2015).
Contexto General de la Reproducción en Reptiles
A diferencia de la aparente simplicidad que podría sugerir su naturaleza primitiva, la reproducción en reptiles presenta una complejidad notable. Mientras las aves son mayoritariamente ovíparas y los mamíferos vivíparos, los reptiles exhiben una diversidad de modelos reproductivos.
Modalidades Reproductivas en Reptiles:
- Ovípara: El embrión se desarrolla dentro de un huevo con cáscara protectora, y su nutrición proviene de un saco vitelino (lecitotrofia). Ejemplos incluyen iguanas, varanos, geckos y tortugas.
- Vivípara: La madre retiene los embriones dentro de su útero u oviducto hasta su desarrollo completo. La nutrición puede ser a través de un saco vitelino (ovoviviparismo) o directamente de la madre (matrotrofia), con o sin placenta desarrollada. Lagartos del género Mabuya son ejemplos de viviparismo matrotrófico.
- Partenogénica: Reproducción asexual donde la hembra genera un óvulo con carga cromosómica completa, capaz de desarrollarse hasta formar un individuo idéntico a la madre.
La hipótesis del "Modelo del Clima Frío" explica la ventaja evolutiva del viviparismo en zonas de bajas temperaturas. La retención de huevos en el oviducto para regular su temperatura pudo haber evolucionado hacia la retención durante todo el desarrollo embrionario, eliminando la necesidad de cáscara y dando lugar al viviparismo lecitotrófico.
El Huevo Amniótico: Una Adaptación Clave
Los huevos amnióticos, característicos de los reptiles, son una adaptación crucial para la vida terrestre. Poseen:
- Una cáscara exterior dura o coriácea, porosa para el intercambio gaseoso, que protege al embrión de golpes, condiciones atmosféricas y depredadores.
- Un saco con líquido amniótico que humedece y protege al embrión.
- Un saco vitelino para la nutrición del embrión.
- Una estructura para recoger los desechos embrionarios.
A diferencia de los anfibios, los reptiles no presentan una etapa larvaria; las crías recién eclosionadas son versiones en miniatura de los adultos y son capaces de moverse por sí mismas, aunque vulnerables a la depredación.
Cuidado Parental en Reptiles
En la mayoría de las especies de reptiles, los padres no brindan cuidado a sus crías ni a sus huevos. Las tortugas marinas, por ejemplo, depositan sus huevos en playas arenosas y regresan al mar. Las únicas excepciones notables son los cocodrilos y caimanes, que pueden defender su nido y ayudar a las crías a alcanzar el agua.
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