Los moluscos, del latín mollusca (blando), constituyen un grupo animal muy numeroso y diverso, con alrededor de 130.000 especies descritas. Son celomados y su cuerpo, generalmente blando, está protegido por una concha calcárea con una o más piezas. La concha es segregada en la cara dorsal del animal por los pliegues de la pared del cuerpo, el manto (o pallium). Entre el manto y el cuerpo hay una cavidad, la cavidad del manto o cavidad paleal, donde se alojan las branquias. Este grupo presenta un desarrollo complejo que involucra varias fases embrionarias y larvarias.
Estrategias Reproductivas y Fecundación
La reproducción de los moluscos es exclusivamente sexual. Dejando a un lado esta característica común, los moluscos presentan todas las posibilidades, desde animales con sexos separados (como en los cefalópodos) hasta hermafroditas (monoicos) con gónadas indiferenciadas o con ovarios y testículos. Esta flexibilidad reproductiva, especialmente en moluscos de movimientos lentos como los caracoles, permite doblar el número posible de parejas. Los moluscos suelen tener un par de gónadas, aunque a veces tienen dos pares y en otros casos solo una (gasterópodos, cefalópodos).
La fecundación puede ser externa o interna. La fecundación interna es propia de cefalópodos, gasterópodos pulmonados y bivalvos de agua dulce. En estos casos, el conducto deferente masculino puede presentar una bolsa espermatófora, que coloca los espermatozoides en complicados "paquetes" o espermatóforos, una próstata (glándula sexual que segrega una sustancia que favorece la fecundación) y un órgano copulador o pene. En los oviductos de las hembras de especies con fecundación interna existen glándulas que secretan cubiertas mucilaginosas protectoras alrededor de los huevos, como las glándulas nidamentarias de los cefalópodos, y pueden también poseer un receptáculo seminal.
La unión de los gametos masculinos y femeninos para formar el cigoto indica que se ha conseguido la fecundación, dando inicio al desarrollo embrionario.
Primeras Etapas del Desarrollo Embrionario: Segmentación
La mayoría de los moluscos presentan una segmentación holoblástica espiral. Esta segmentación se da en un ángulo oblicuo con respecto al polo animal-vegetal (o eje) del cigoto, generando una disposición en espiral de las células blastómeras hijas. Estas células quedan empaquetadas de tal forma que, termodinámicamente, son más estables que en otros tipos de segmentación, como por ejemplo la radial. La blástula de los animales que sufren este tipo de segmentación en espiral no tiene blastocele y se conoce como estereoblástula (Gilbert 2006).
Los embriones de los moluscos sufren pocas segmentaciones antes de empezar la gastrulación. Inicialmente se dan dos clivajes (divisiones) desde el polo animal hacia el polo vegetal, los cuales son casi meridionales, produciendo cuatro macrómeras. En algunas especies estas son de diferentes tamaños y se pueden identificar. Las segmentaciones posteriores tienen lugar en el polo animal del embrión. En la tercera segmentación, cada macrómera se divide dando origen a una micrómera hija y una macrómera hija; las micrómeras se desplazan hacia la derecha o izquierda de su macrómera hermana, por lo que se genera un patrón en espiral.
Control de la Asimetría de la Concha
En los moluscos que tienen concha, como los caracoles, esta puede presentar enrollamiento destral (hacia la derecha) o enrollamiento sinistral (hacia la izquierda). Esta orientación de la concha es controlada por factores citoplasmáticos dentro del ovocito, y por lo general es igual en los miembros de una especie (Gilbert, 2006).
Determinantes Morfogenéticos y Gastrulación
En el ovocito de los moluscos, los determinantes morfogenéticos están localizados en regiones específicas que determinan a diferentes blastómeras dependiendo de su posición dentro del ovocito; a esto se le llama desarrollo en mosaico. Las moléculas que están unidas a ciertas regiones del huevo forman el lóbulo polar. En 1896, Crampton demostró que el lóbulo polar es esencial para la formación de algunos órganos como el intestino, corazón, músculos y ojos; con esto pudo concluir que el lóbulo polar está compuesto por determinantes mesodérmicos y endodérmicos que le dan la capacidad al blastómero con el cual está en contacto de formar estas estructuras (Gilbert, 2006, Crampton, 1896).
Joanne Render en 1997 estudió el mapa de destino del caracol Ilyanassa obsoleta. Render siguió durante el desarrollo diferentes células marcadas con fluorescencia y observó que diferentes grupos de micrómeras contribuyen a la formación de diferentes partes del cuerpo. En el proceso de gastrulación, las micrómeras del polo animal se multiplican hasta cubrir las macrómeras del polo vegetal.
Estadios Larvarios
Durante el desarrollo, los moluscos tienen el estadio larvario. En la mayoría de los grupos, a partir de la trocófora (con forma de peonza, que puede desarrollarse dentro del huevo o eclosionar) se origina una larva velígera más desarrollada y nadadora.
Larva Trocófora
El cigoto fertilizado se convierte en una trocófora con motilidad y capacidad de natación, marcando una de las primeras formas larvarias libres. Eclosiona del huevo como larva velígera, que posteriormente se desarrolla hasta alcanzar el estado adulto.
Larva Velígera
La larva velígera es típica de moluscos y es algo más evolucionada que la trocófora. En ella ya se puede observar la concha, el pie y otras estructuras. Generalmente mide 80-100 µm, aunque más en ostras larvíparas. Esta larva tiene dos valvas, un sistema digestivo completo y un velo, un órgano ciliado lobulado que puede sobresalir de las valvas en bivalvos. El velo permite a la larva mantenerse en la columna de agua y tomar fitoplancton para alimentarse.
- Durante esta fase se distingue la fase recta, también conocida como larva "D" o Prodissoconcha I, debido a la forma inicial de su concha.
- Posteriormente, se desarrolla la fase umbonada o Prodissoconcha II, caracterizada por la aparición de umbos en la concha cerca de la charnela.
La duración de la fase planctónica de la larva velígera es variable, generalmente entre 20 y 30 días en el criadero, dependiendo de la especie.
Los Moluscos | Videos Educativos para Niños
La Torsión en Gasterópodos
Un evento crítico y distintivo en el desarrollo de los gasterópodos es el proceso de torsión, que ocurre durante el estadio larvario o post-larvario. La torsión representa una adaptación larvaria para proteger la cabeza desarrollada y el pie, a través de la estrecha abertura de la concha, mediante la acción de un músculo retractor, el músculo columelar. Esta modificación implica un giro de 90° a 180° de la masa visceral y el manto en relación con la cabeza y el pie, lo que cambia la posición de la cavidad paleal, el ano y las branquias.
Metamorfosis y Asentamiento
El final del estadio velígero se conoce como larva pedivelígera, que posee un pie más desarrollado. Estas larvas se asientan y utilizan el pie para arrastrarse sobre el sustrato, iniciando así su existencia bentónica.
Durante la metamorfosis, la larva se convierte en un joven que ya va a vivir como adulto. En algunas especies, como las ostras, las larvas se vuelcan y colocan la valva izquierda sobre el cemento, fijándose en esta posición durante el resto de sus vidas para llevar una existencia sedentaria y bentónica.
Factores que Influyen en el Desarrollo Larvario y la Supervivencia
El desarrollo y la supervivencia de los moluscos, especialmente en sus etapas larvarias, son sensibles a diversos factores ambientales y biológicos. Las condiciones de temperatura pueden ser letales para los bivalvos, y variaciones drásticas pueden provocar grandes mortalidades. Del mismo modo, la presencia de muchos materiales potencialmente tóxicos vertidos en el agua puede originar mortalidades serias, sobre todo en ambientes controlados como los criaderos, donde deben evitarse estrictamente.
La depredación también es un factor importante, ya que el plancton probablemente consume grandes cantidades de larvas. Además, las enfermedades, particularmente entre larvas y juveniles, son una causa significativa de mortalidad en todo el mundo. Patógenos como Vibrio sp. pueden causar epidemias en el criadero. La contaminación de los cultivos de algas y de larvas, incluso en menor grado, puede llevar a la pérdida de todo el cultivo. Estas mortalidades están asociadas a la proliferación de bacterias oportunistas o saprofíticas, que se alimentan de larvas moribundas.
tags: #etapas #del #desarrollo #embrionario #de #los