Un estudio internacional, liderado por el Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC), ha revelado que la formación de la copa óptica en animales vertebrados, la estructura embrionaria precursora de la retina, depende crucialmente de la contracción progresiva de las células en su superficie basal. Estas deformaciones celulares dirigen el plegado del tejido hasta configurar su forma final, asemejándose a una figura de papiroflexia.
Mecanismos Celulares y Moleculares del Plegamiento del Ojo
Mediante la toma de imágenes en vivo de la morfogénesis de la copa óptica de pez cebra, los investigadores han analizado los mecanismos celulares y moleculares responsables del plegamiento del ojo en los vertebrados. Juan Ramón Martínez-Morales, investigador del CSIC en el Centro Andaluz de Biología del Desarrollo, explica que han examinado en detalle el plegado de una hoja neuro-epitelial, que es el módulo básico de construcción del sistema nervioso, utilizando el ojo embrionario como modelo. A pesar de su importancia, se conoce muy poco sobre los mecanismos que controlan la morfogénesis de estas hojas.
Los autores del estudio también realizaron experimentos para determinar la distribución de las tensiones mecánicas durante el plegamiento del ojo. Este trabajo fue publicado en la revista eLife por María Nicolás-Pérez, Franz Kuchling, Joaquín Letelier, Rocío Polvillo, Jochen Wittbrodt y Juan R. Martínez-Morales, bajo el título "Analysis of cellular behavior and cytoskeletal dynamics reveal a constriction mechanism driving optic cup morphogenesis".
Formación y Evolución de las Estructuras Oculares
Los ojos se forman por la fusión de varias estructuras de tejidos embrionarios de distinto origen. La retina, por ejemplo, se origina a partir de dos vesículas ópticas que nacen directamente de la porción anterior del tronco encefálico primitivo y están conectadas a este mediante los nervios ópticos.
Durante el desarrollo embrionario, estas dos vesículas se aproximan paulatinamente a la superficie y sufren una invaginación en su parte anterior. Este proceso las transforma de esféricas a una forma de copa, dando origen al cáliz óptico, que adquiere una doble pared debido al plegamiento sufrido.
Similar a otros órganos de mamíferos actuales, los precedentes de los ojos pueden estudiarse en fósiles vivientes, ya que los órganos rara vez dejan restos fósiles minerales.
Precedentes Evolutivos y Temporales
En 2004, las Dras. Tessmar-Raible y Snyman aislaron opsinas sensibles a la luz en las células de los ganglios del anélido marino Platynereis dumerilii (un fósil viviente con una trayectoria de 600 millones de años). Estas opsinas son muy similares en estructura a las que se encuentran en los conos y bastones de los ojos de los vertebrados.
Los embriones de pollo son comúnmente utilizados para datar la aparición de órganos. Por ejemplo:
- 18 horas de incubación: aparece el tracto alimentario.
- 21 horas: formación del sistema nervioso.
- 23 horas: formación de la sangre.
- 24 horas: formación de los ojos.
- 25 horas: aparición de vasos sanguíneos y corazón.
- 35 horas: formación de cavidades auditivas.
- 50 horas: observación del iris.
- 72 horas: formación de extremidades.
- 120 horas: formación de órganos sexuales.
Este modelo permite diseñar una escala temporal de la aparición de cada órgano durante la evolución, en relación con su aparición en las horas del desarrollo embrionario. En el caso del ojo humano, los ojos aparecen aproximadamente en la hora 500 de la vida fetal, lo que representa el 7.4% de una gestación total de 6720 horas.
Etapas Detalladas del Desarrollo Ocular Embrionario
1. Formación de las Capas Germinales y el Sistema Nervioso Central
En el polo embrionario se segregan el ectodermo, el endodermo y el mesodermo. El Sistema Nervioso Central (S.N.C.) se origina del mesodermo lateral, que se continúa con el mesodermo primario que recubre la vesícula amniótica y vitelina.
2. Desarrollo de la Vesícula Óptica Secundaria o Cúpula Óptica
La vesícula óptica secundaria o cúpula óptica se forma entre la 4ª y la 7ª semana. El cierre de esta zona es complejo debido a que la capa interna crece más deprisa que la capa externa, lo que produce pliegues y una eversión. En la porción inferior del disco óptico, se observa una "cuña" no pigmentada (creciente inferior) que puede permanecer así (en pájaros), aunque en el hombre se pigmenta rápidamente.
Existen relaciones íntimas entre la vesícula cristaliniana y la capa interna de la cúpula óptica. Este espacio está relleno de fibrillas originadas a partir de ambas estructuras y el mesodermo. Inicialmente es vasoproliferativo, y posteriormente sigue los bordes de la fisura, llegando al anillo de la cúpula donde forma, por anastomosis, un círculo vascular.
3. Pigmentación del Ojo
Hay diferencias en cuanto a si el pigmento se forma simultáneamente en múltiples zonas o si comienza en el ecuador y desde allí se difunde hacia adelante y hacia atrás. La porción anterior de la cúpula óptica (borde) prolifera precozmente y crece hacia adelante. Este borde de la cúpula óptica continúa su crecimiento y se insinúa entre el cristalino y el mesodermo que lo separa del ectodermo de superficie.
El origen de la melanina parece ser una adaptación biológica para la absorción de la energía radiante, por lo que se encuentra fundamentalmente en la piel y el ojo, aunque otros órganos como la sustancia negra del cerebro, el simpático y el corazón también la poseen.
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4. Formación del Iris y Cristalino
El esfínter del iris se origina de la capa columnar anterior y permanece íntimamente unido al epitelio del que se forma hasta el 6º mes, cuando es separado por vasos y tejido conectivo.
La cavidad de la vesícula cristaliniana se oblitera progresivamente hasta que en un embrión de 18 mm, el cristalino adulto se divide en diferentes zonas, que se pueden estudiar con una lámpara de hendidura. A diferencia de las fibras primarias, que tienen longitud suficiente para ir desde el polo anterior al posterior, las fibras secundarias no lo son, y por ello sus líneas de unión deben ser lineales.
5. Desarrollo del Humor Vítreo y Zónula
En el estadio de 10 mm, el mesodermo penetra por la fisura embrionaria e invade el espacio vítreo. En el ecuador del cristalino, adquieren forma de abanico, situándose entre el cristalino y el labio anterior de la cúpula óptica. Estas fibras son más gruesas en la región anterior (en el anillo de la cúpula óptica) y forman una zona mejor definida que el resto, que se irradia hacia atrás y hacia adentro (Fascículo Ístmico de DRUAULT). Eventualmente, su unión al disco deja un resto o expansión posterior: el Área de MORTEGIANI.
Aparece como una condensación del triángulo de Vítreo 2º situado entre el Cuerpo Ciliar y el Ecuador del Cristalino. También aparecen fibrillas, de las que se formará la zónula, entre los procesos ciliares y la cápsula del cristalino.
6. Diferenciación del Mesodermo Perióptico y Vascularización Ocular
El mesodermo que rodea la vesícula óptica se diferencia a partir del estadio de 5-6 mm, desempeñando un papel importante en el desarrollo del segmento anterior del globo ocular. Es una especialización del mesodermo condensado alrededor de la cúpula óptica. El proceso de formación comienza a nivel del limbo en un estadio de 18-20 mm.
En el 5º mes, elementos colágenos desarrollados de la esclera (mesodermo) invaden esta región y refuerzan su base glial.
Formación Vascular:
- Primero, aparece la arteria oftálmica dorsal, de la que surge un plexo capilar en el dorso de la cúpula óptica.
- Se forman espacios venosos y canales más externamente.
- De la arteria oftálmica dorsal surgen la arteria ciliar temporal común, que pasa supra temporalmente la estría óptica, y de la arteria oftálmica ventral surge la arteria ciliar nasal común.
Mientras la fisura está abierta, se comunica libremente con el plexo capilar precursor de la coroides. Sin embargo, conforme esta se cierra (de atrás adelante), la comunicación va desapareciendo. Una vez cerrada, la arteria hialoidea emerge dentro del ojo en el lugar del futuro disco óptico.
La malla que conecta la parte posterior de la Túnica Vasculosa Lentis (TVL) con los vasos anulares se desarrolla (disposición en enrejado alrededor del ecuador del cristalino) y forma la Parte Lateral o Cápsulo-Pupilar de la TVL. Finalmente, desde los vasos anulares se desarrollan asas vasculares que discurren entre la cara anterior de la vesícula cristaliniana y el ectodermo de superficie: la Parte Anterior de la TVL.
El sistema hialoideo continúa desarrollándose, formando la lámina irido-pupilar (con su porción central más tenue y casi acelular: Membrana Pupilar) hasta aproximadamente los 60 mm. Ramos intermedios forman una red en la capa profunda del estroma iridiano. Cuando se forma el esfínter del iris, estos ramos participan en la formación de dos plexos asociados: el interesfinteriano y el subesfinteriano.
La arteria central de la retina comienza a aparecer en la zona de la arteria hialoidea donde esta última comienza su atrofia (papila de Bergmeister) sobre el 4º mes, y rodeada de una vaina glial, se divide en su tronco superior e inferior.
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