En el vasto mundo de la agricultura y el cuidado de las plantas, la importancia de mantener un entorno sano y libre de patógenos es crucial para garantizar la salud y la productividad de los cultivos. La agricultura moderna depende en gran medida del uso de agroquímicos y fertilizantes para el manejo de enfermedades y la mejora de la productividad. Sin embargo, este modelo genera serias amenazas para la salud humana y la biosustentabilidad de los ecosistemas, lo que ha impulsado el interés en alternativas sostenibles como el control biológico.
Una de estas alternativas prometedoras es el uso de microorganismos benéficos, como el hongo filamentoso Trichoderma spp., que se encuentra habitualmente en el suelo, los sustratos orgánicos y las raíces de las plantas. Este género de hongos saprófitos desempeña un papel crucial en los ecosistemas al ser descomponedores de la materia orgánica y son fundamentales en el ciclo de nutrientes en el suelo. La versatilidad de Trichoderma spp. es tan amplia que atrae un creciente interés por sus variadas bioactividades y su potencial en la agricultura.
¿Qué es Trichoderma? Características y Clasificación
El género Trichoderma fue postulado por primera vez en 1794 por Persoon, y con el tiempo, su clasificación ha crecido hasta incluir más de 200 especies, según su origen, formación y desarrollo evolutivo. Las colonias de Trichoderma suelen ser de color verde oscuro a claro, a veces amarillento, y pueden tener un aroma a coco. Son de fácil aislamiento, ya que se encuentran cerca de la rizosfera, en materia orgánica en descomposición y en la corteza de los árboles.
Este hongo presenta tres tipos de propágulos: hifas, clamidosporas y conidios, que demuestran actividad antagónica a patógenos en diferentes fases, desde la germinación de esporas hasta la esporulación. Estas estructuras son notablemente resistentes y pueden sobrevivir en condiciones climáticas extremas, como la radiación ultravioleta y zonas muy frías o desérticas.
Mecanismos de Acción de Trichoderma
Los miembros de Trichoderma se encuentran entre los microorganismos benéficos que presentan diferentes modos de acción, lo que les permite ejercer un efecto biorregulador. Tienen la capacidad de competir por espacio, un desarrollo rápido, pueden tolerar condiciones ambientales extremas y son capaces de parasitar y controlar hongos, nemátodos y otros fitopatógenos.
Competencia por Recursos
Una vez introducidas en el suelo o en el medio de cultivo, las especies de Trichoderma colonizan rápidamente el espacio y utilizan los recursos disponibles, impidiendo que los patógenos se establezcan y proliferen. Esto se logra mediante la competencia por nutrientes esenciales y por sitios de infección en las raíces.
Antibiosis
La antibiosis ocurre cuando Trichoderma secreta un grupo de compuestos que inhiben el crecimiento de otros microorganismos. Estos compuestos son metabolitos tóxicos, volátiles y no volátiles, llamados antibióticos, cuya producción depende de la especie y el tipo de aislado (cepa). Algunos de estos metabolitos incluyen ácido harziánico, acetaldehídos, alameticinas, tricholinas, peptaiboiles, 6-penthyl pirona, massoilactona, viridina, gliovirina, glisoperonas, ácido heptéldico y aldehído fórmico.
Micoparasitismo
El micoparasitismo está ligado a la velocidad de crecimiento de Trichoderma y se produce en cuatro etapas:
- Quimiotropismo: Trichoderma detecta a distancia la dirección del patógeno por respuesta química.
- Reconocimiento: El hongo saprófito se adhiere con carbohidratos a lectinas en la pared celular del hongo parásito y lo invade, enroscándose (enrollamiento) en él y generando una red.
- Actividad Lítica: Se produce mediante la producción de enzimas líticas extracelulares por parte de Trichoderma (quitinasas, glucanasas y proteasas), que degradan las paredes celulares del patógeno, dando origen a poros.
- Penetración y Alimentación: Esto posibilita la penetración de las hifas de Trichoderma y así se alimenta de su presa, lo que propicia que la competencia por el espacio y los nutrientes sea favorable para el saprófito.
Trichoderma asperellum es una de las especies más reportadas por su rápido crecimiento y por contrarrestar la presencia de fitopatógenos en tres días mediante la producción de enzimas como las glucanasas.
Inducción de Resistencia Sistémica (IRS y RAS)
Trichoderma establece interacciones beneficiosas con las plantas huésped, estimulando el crecimiento de las raíces, mejorando la absorción de nutrientes y aumentando la resistencia de las plantas al estrés biótico y abiótico. La resistencia sistémica mediada por microorganismos se subcategoriza en resistencia sistémica adquirida (RSA), inducida por patógenos, y resistencia sistémica inducida (RSI) por rizobacterias no patógenas. Trichoderma tiene la capacidad de mostrar ambos tipos de resistencia.
- Las moléculas de microorganismos no patógenos precipitan la respuesta inmune de las plantas a través de la RSI, impulsada por las vías de señalización del ácido jasmónico (JA) y etileno (ET).
- Las moléculas de origen patogénico inducen la RSA, impulsada por el ácido salicílico (SA).
La activación de esta respuesta de defensa inducida (RDI) protege a la planta de enfermedades y diversos patógenos desde la zona donde se originó la simbiosis hacia todas las áreas de la planta. Por ejemplo, la inoculación de semillas de algodón con la cepa Trichoderma longibrachiatum ICA-4 ha resultado en una alta concentración de compuestos fenólicos (flavonoides) en el tejido foliar y una significativa actividad enzimática de la peroxidasa (POX) y fenilalanina amonioliasa (PAL).
Promoción del Crecimiento Vegetal y Asimilación de Nutrientes
Además de su papel en el control de patógenos, Trichoderma establece interacciones beneficiosas con las plantas huésped. Diversas especies de Trichoderma son capaces de producir auxinas y reguladores de crecimiento del tipo giberelina, reportados como promotores del crecimiento de algunos cultivos agrícolas. Este hongo tiene un efecto bioestimulante directo en los cultivos, coadyuvando al aumento de la biomasa en raíz y en hojas.
Este potencial se debe a la estimulación en la asimilación de nutrientes de las plantas y a la producción de ácidos orgánicos (glucónico, fumárico y cítrico) que modifican el pH del suelo, así como compuestos como el ácido indolacético, principal sustancia promotora del desarrollo radical. Esto influye directamente en altas tasas fotosintéticas, incrementa la longitud de las raíces, el crecimiento del follaje, y la inducción de la germinación y floración. Además, mejora la movilización de nutrientes del suelo y de materia orgánica, aumentando la intensidad de captación y transporte de minerales.
Interacción con Fertilizantes Minerales y Resistencia al Estrés Abiótico
Lo más relevante es la capacidad de Trichoderma para prevalecer a ciertas dosis de ingredientes activos «agrotóxicos» y su potencial para aprovechar al máximo las propiedades del suelo, reduciendo en gran medida la aplicación de fertilización química. También tiene la capacidad de inducir la tolerancia de la planta hospedante a estrés abiótico, como la salinidad y la sequía, contribuyendo al crecimiento y desarrollo vegetal.
Al considerar las interacciones de las diferentes especies de Trichoderma con las plantas, se ha comprobado que estas pueden estimular el crecimiento y el rendimiento, y promover una mayor disponibilidad de elementos biogénicos como nitrógeno y fósforo.
Aplicación y Uso de Trichoderma en la Agricultura
Trichoderma es ampliamente utilizado como biofertilizante en casi todos los cultivos, con o sin enmiendas. Se ha registrado una respuesta positiva en cultivos como tomate, cacahuate, algodón, trigo, tabaco, caña de azúcar, plátano, chiles, papa, soja, cítricos, coliflor, cebolla y girasol.
Preparación y Dosis de Inóculos
Para la aplicación de Trichoderma, es común usar una mezcla de inóculo, como ½ kilo de TrichoZam en un medio adecuado, humedeciendo este medio con agua. Las esporas de Trichoderma spp. se pueden usar en una solución, garantizando la protección del cultivo. Para producir plántulas, se puede aplicar mediante riego con un volumen de 200 ml por postura como solución arrancadora, o en volúmenes más bajos de agua, generalmente 25 ml por planta.
Cuando se aplica Trichoderma spp., es importante asegurarse de que entre en contacto con el cultivo para que siga protegiéndolo. Se recomienda aplicar los hongos en agua de riego al principio del crecimiento. Para la aplicación en viveros, se puede utilizar 875 litros de agua por hectárea, añadiendo 150 gramos de azúcar y 5 gramos de vitamina para potenciar el hongo. La aplicación se debe realizar en 30 minutos y es preferible apagar el sistema de riego al inicio o durante el segundo tercio del tiempo de aplicación.
Es fundamental evitar la mezcla de Trichoderma con fungicidas foliares, aunque no se ha observado interacción negativa con agroquímicos foliares de amplio espectro como Actara y Confidor.
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Estudio de Caso: Efecto de Trichoderma en Triticale bajo Estrés por Sequía
Un estudio realizado en la Estación Experimental de Pastos y Forrajes Sancti Spíritus evaluó el efecto de la inoculación con Bradyrhizobium sp. y Trichoderma harzianum en triticale (X. Triticosecale Wittmack) bajo condiciones de estrés por sequía. El suelo del área experimental presentaba bajo contenido de fósforo y potasio, y pH de 5,9, lo que requirió una fertilización de fondo con NPK (N: 9, P: 13, K: 17) a los 21 días en todos los tratamientos (80 kg de N/ha).
Metodología y Resultados
Se utilizaron siete tratamientos, incluyendo un testigo fertilizado con NH4NO3 (300 kg N/ha), un control absoluto y varios tratamientos inoculados con Bradyrhizobium sp. y/o Trichoderma harzianum. Las inoculaciones se realizaron al germinar la semilla (a los 6 días) y una reinoculación a los 15 días.
Se observó que el tratamiento combinado de Bradyrhizobium y Trichoderma en el momento de la siembra presentó valores estadísticamente superiores en el peso seco aéreo (613,67 g/m2) en comparación con el resto de los tratamientos e incluso con el testigo fertilizado (440,67 g/m2). Esto indica que ambos microorganismos actuaron de forma sinérgica sobre este indicador productivo.
El desarrollo de la parte aérea y el rendimiento de grano no estuvieron vinculados significativamente con la aplicación de nitrógeno mineral, sino con la inoculación. La aplicación simple de Trichoderma también ejerció un efecto positivo en el peso seco aéreo.
Conclusiones del Estudio
El estudio demostró el efecto positivo de la inoculación combinada de microorganismos benéficos en triticale en condiciones de sequía agrícola. Se deduce que Bradyrhizobium, al producir citoquininas, contrarrestó el efecto negativo del ácido abscísico, una respuesta de la planta ante el estrés. Además, la producción de ácido indolacético por bacterias fijadoras de dinitrógeno mejora el crecimiento y protege contra patógenos. Se recomienda realizar experimentos similares en diferentes tipos de suelo y en condiciones de estrés por sequía para validar estos hallazgos.
Trichoderma en el Control de Patógenos Específicos
El género Trichoderma es eficaz contra una variedad de hongos fitopatógenos, disminuyendo significativamente la incidencia de enfermedades causadas por patógenos que habitan en el suelo y el follaje, tanto en condiciones de invernadero como de campo. Algunos de estos patógenos incluyen Rhizoctonia solani, Phytophthora spp., Pythium ultimum, Fusarium spp., Alternaria alternata, Sclerotinia spp., Gaeumannomyces graminis, Thielaviopsis basicola, Verticillium dahliae y Botrytis cinerea.
Además, controla nematodos como Meloidogyne incognita y Meloidogyne javanica, inhibiendo la eclosión de huevos y causando la inmovilización y muerte en estados juveniles. También se ha observado que reduce los daños ocasionados por insectos mediante parasitismo directo ante hemípteros como Aphis gossypii y ortópteros como la langosta migratoria (Locusta migratoria). Algunas cepas, como Trichoderma atroviride, producen metabolitos secundarios con potencial insecticida y efecto repelente, por ejemplo, ante la mosca común de la fruta (Drosophila melanogaster).
Trichoderma atroviride MUCL 45632 (TIFI polvo)
Esta cepa, patentada por la empresa Italpollina y contenida en el fungicida biológico TIFI polvo, es un hongo saprófito que vive en la parte aérea de las plantas, en la rizosfera y en el suelo. Crea una barrera alrededor de las raíces que previene el ataque de patógenos, compite por espacio y alimento, y libera compuestos tóxicos. Además, fomenta el crecimiento de las raíces primarias, secundarias y de los pelos radiculares, y solubiliza el hierro en el suelo, mejorando la absorción de nutrientes.
Trichoderma atroviride MUCL 45632 tiene un rango de acción más amplio que otras cepas y es capaz de crecer y esporular eficazmente entre 10ºC y 30ºC, superando a hongos patógenos como Fusarium oxysporum y Sclerotinia sclerotiorum en ese rango. Pruebas demuestran su capacidad para destruir Botrytis cinerea, Sclerotinia minor y Sclerotinia sclerotiorum a 15ºC, y añadir a su acción Aspergillus carbonarius, Fusarium oxysporum y Phytophthora infestans a partir de los 25ºC.
La aplicación pre-inoculación de Trichoderma atroviride reduce el impacto de la necrosis en las vides entre un 66% y 92% en comparación con una planta sin tratamiento. La dosis de aplicación de TIFI polvo es de un kilo por hectárea antes de la poda y de 0,5 kg/ha después de ella. La aplicación 20 días antes de la poda es ideal para que Trichoderma se multiplique y llegue bien a los cortes de poda.
El Rol de Trichoderma en la Sostenibilidad Agrícola
La aplicación de productos a base de Trichoderma puede reducir significativamente los gastos asociados al uso de productos fitosanitarios y fertilizantes químicos, impactando positivamente en los costos de producción y disminuyendo el deterioro ambiental. Este hongo filamentoso permite aprovechar al máximo las propiedades del suelo, reduciendo la necesidad de fertilización química y generando un equilibrio biológico que evita el uso masivo de productos fitosanitarios.
En el contexto de la creciente población mundial y la necesidad de aumentar la producción de alimentos de manera sostenible, los microorganismos como Trichoderma ofrecen una alternativa vital. Contribuyen a la producción agropecuaria generando un menor daño al ambiente y, en el mejor de los casos, logrando revertir los estragos ya ocasionados por la agricultura convencional.
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