Las mariposas, fascinantes invertebrados del orden de los lepidópteros, exhiben un ciclo de vida complejo y una reproducción altamente especializada. Aunque las especies más conocidas son diurnas, la mayoría son animales nocturnos.
El Cortejo y la Búsqueda de Pareja
Competencia Sexual y Fenómeno de Protandria
La competencia sexual entre los machos de mariposa es muy fuerte. En la mayoría de las especies, las hembras copulan una sola vez, mientras que los machos pueden hacerlo varias veces, aunque necesitan un período de recuperación entre cópula y cópula. Por ello, los machos de emergencia tardía, que además deben madurar durante un par de días tras su emergencia, tendrían pocas posibilidades de reproducirse. Así, generalmente, los machos eclosionan antes que las hembras, fenómeno conocido como "protandria".
Estrategias de Búsqueda del Macho
El comportamiento de los machos en la búsqueda de las hembras puede ser en las especies no territoriales de tipo patrullador, con una búsqueda activa de la hembra. Las especies territoriales vigilan sus dominios desde un posadero, persiguiendo a las otras mariposas que entren en su zona. Como curiosidad, señalaremos que los machos de Iphiclides podalirius y Papilio machaon, entre otras especies, se congregan en la cima de colinas y montañas, volando competitivamente entre ellos. Esta costumbre o comportamiento se denomina "hilltopping".
El Papel de la Vista y las Feromonas
La vista juega un papel esencial en el encuentro de ambos sexos, pues el macho busca a la hembra mediante ese sentido y la reconoce principalmente por su color y por las marcas alares. Hay que precisar que las mariposas pueden captar los colores ultravioleta, que son invisibles para el ojo humano, y que estos colores forman dibujos característicos en las alas de muchas especies.
Una vez se ha establecido el contacto, las feromonas emitidas por el macho toman el relevo en el cortejo, pues las feromonas u hormonas sexuales desempeñan un papel fundamental en los encuentros entre machos y hembras. En las mariposas nocturnas, las glándulas odoríferas de la hembra atraen al macho desde grandes distancias con sus secreciones; mientras que en el caso de las diurnas, son las del macho (llamadas "androconias"), las que actúan a distancias cortas segregando sustancias odoríferas que estimulan a la hembra al apareamiento.
En la reproducción de las mariposas, el cortejo es un paso crucial. Los machos realizan vuelos de reconocimiento para buscar a las hembras, llaman su atención mediante piruetas y esparciendo feromonas. De la misma forma, las hembras corresponden a la llamada liberando sus propias feromonas, que los machos son capaces de percibir casi a dos kilómetros de distancia. Algunos machos, en lugar de buscarlas, permanecen reposadamente sobre ramas de hojas o árboles, desde donde empiezan a liberar sus hormonas para atraer a las parejas potenciales. Localizada la hembra, el macho bate sus alas sobre ella, con el objetivo de impregnar sus antenas de las pequeñas escamas que libera.
Mariposas: Reproducción
El Apareamiento y la Fecundación
Mecanismos de Apareamiento
El siguiente paso en el ciclo de las mariposas es el apareamiento. Los órganos genitales poseen distintas formas según la especie, lo que evita que copulen individuos de especies diferentes; salvo en algunos casos, como, por ejemplo, sucede con Lysandra coridon y L. bellargus. Ambas mariposas unen las puntas de sus abdómenes, cada una mirando en direcciones diferentes, para que se produzca el intercambio de gametos.
Una vez elegida la pareja apropiada, tienen lugar vuelos nupciales cuya complejidad y duración varían según las especies. La pareja permanece unida entre sí por el extremo del abdomen durante la cópula, que puede durar de algunos minutos a horas. Esa unión de los órganos sexuales es tan consistente que una de las mariposas puede hasta emprender el vuelo y llevar consigo a su pareja durante la cópula.
Transferencia del Espermatóforo
El macho introduce en el abdomen de la hembra su órgano reproductor, llamado "edeago", y deposita un espermatóforo o paquete córneo relleno de esperma, secretado durante la copulación, en la bolsa copuladora de la hembra. Esta bolsa acumula los espermatozoides y los va liberando, fecundando cada huevo durante la puesta. El orificio de la hembra, por su parte, recibe el saco y con él realiza la fertilización de los huevos, los cuales se encuentran en el interior de su cuerpo.
Roles de Género y Adaptaciones Especiales
Un caso aparte lo encontramos en las hembras de la tribu Polyommatini (Licénidos), en el que las hembras presentan una estructura proyectable similar a un pene que les permite tener en la cópula un papel tan activo como el del macho. Si las hembras no están dispuestas para la cópula (por estar ya fecundadas), suelen adoptar una postura de rechazo, haciendo vibrar las alas y arqueando el abdomen hacia arriba.
En algunas especies, como Parnassius apollo o Hipparchia semele, los machos colocan a las hembras tras la cópula una estructura córnea, denominada "sphragis", la cual bloquea el poro genital de la hembra, con lo que evita que se pueda volver a aparear con otro macho. Otra estrategia para competir por el acaparamiento de las hembras consiste en que los machos prolongan la cópula innecesariamente con el fin de recuperarse para la siguiente cópula y asegurándose, a la vez, de que esa hembra no podrá aparearse inmediatamente con otro macho.
En la mayoría de las especies, el apareamiento se produce en un lugar donde ambos ejemplares pueden permanecer estáticos, como una roca o una hoja. Durante el proceso, las mariposas son vulnerables al ataque de un depredador, por lo que algunas han desarrollado la capacidad de aparearse mientras vuelan.
La Puesta de Huevos y el Desarrollo Embrionario
Características de los Huevos
Luego de la fecundación, la hembra pone huevecillos en una planta. Los huevos son muy pequeños, con tamaños generalmente entre 0,5 y 3 milímetros. Su aspecto difiere mucho según la especie, y su color cambia según su estado de maduración. El número de huevos de la puesta en los ropalóceros europeos varía desde unas decenas (como el caso de Papilio machaon), hasta varios cientos.
El huevo es el lugar del desarrollo embrionario que transforma la célula fecundada en un ser nuevo. La vida del embrión se halla protegida por un caparazón denominado corion, que contiene sustancias nutritivas. Su forma es variable. Se cree que los huevos de tipo liso son primitivos y los adornados algo más evolucionados. La capa exterior del huevo es rígida, con un orificio central, el micropilo, a través del cual es fertilizado en el abdomen de la hembra y por donde respira el embrión.
Dónde y Cómo se Depositan los Huevos
Algunas mariposas dejan caer los huevos mientras vuelan sobre las futuras plantas nutricias (caso de Melanargia galathea y otros satirinos), mientras que otras los ponen en grupos o de forma aislada sobre las propias plantas o en sus cercanías. La mayoría de mariposas adhiere los huevos directamente a la planta nutricia de la que se van a alimentar las orugas, mediante una secreción viscosa. Dependiendo de la especie, los huevos pueden ser depositados en un montón, en hileras, aislados, en grupos, dejándolos caer en vuelo, o en hojas, tallos, frutos y ramas de distintas plantas. Cada tipo de mariposa utiliza una especie vegetal específica, la cual contiene los nutrientes necesarios para el desarrollo del ejemplar en sus distintas etapas.
Supervivencia de los Huevos
A pesar de la cantidad de huevos depositados por la hembra (entre 25 y 10.000 dependiendo de la especie), solo un 2% llegará a la edad adulta. La mayoría será devorado por depredadores o morirá debido a los efectos climáticos, como fuertes vientos y lluvia.
La Metamorfosis Completa: Huevo, Larva, Pupa y Adulto
Las mariposas realizan una metamorfosis completa (del griego meta-morfé "más allá de la forma anterior"), también conocida como holometabolismo, pues poseen un ciclo vital con cuatro estadios muy distintos: huevo, oruga o larva, crisálida o pupa, y adulto o imago. El desarrollo embrionario de las mariposas comienza con la fecundación de las células germinales contenidas en el huevo. El ciclo vital completo se denomina "generación", pudiéndose producir una o varias veces a lo largo del año. Este ciclo está regulado por hormonas y se encuentra influido principalmente por la temperatura.
Estadio de Huevo
El huevo es la primera fase y el lugar del desarrollo embrionario. Miden unos pocos milímetros y presentan distintas formas: cilíndricos, redondos, ovalados, etc. Después de un tiempo de desarrollo, generalmente entre dos y tres semanas, salvo en el caso de las especies que invernan en forma de huevo, la larva u oruga rompe la cáscara del huevo y sale al exterior.
Estadio de Larva u Oruga
Una vez que eclosiona, la larva se alimenta de su propio huevo y luego continúa comiendo de la planta nutricia. Su insaciable apetito (ha sido definida como una "máquina de comer") hace que crezcan muy deprisa, mudando de piel varias veces. El periodo entre cada muda se llama estadio. Durante las mudas, la oruga cesa de alimentarse y se inmoviliza.
Las orugas presentan normalmente trece segmentos, además de la cabeza, que es esférica y robusta, con dos pequeñas antenas triarticuladas, seis pares de ojos simples y una boca con mandíbulas poderosas para masticar divididas en dos "labios". En uno de ellos está situada la hilera, que es la salida de las glándulas productoras de seda. La seda, expulsada en forma líquida, se seca al contacto con el aire y es utilizada para importantes funciones: unir hojas para guarecerse, formar vías de huida o crear capullos para la crisalidación.
Cada uno de los tres segmentos torácicos dispone de un par de patas verdaderas. Los diez segmentos abdominales llevan una serie de falsas patas ("propatas"), provistas de pequeños ganchos, ordenados en círculos o bandas, que les sirven para agarrarse a la planta nutricia. Los segmentos están provistos de una serie de orificios laterales, denominados espiráculos, de función respiratoria. A lo largo del exterior del cuerpo se distribuyen grupos de pelos o espinas, los cuales tienen principalmente función sensorial, aunque también pueden servir de protección contra los depredadores.
En este sentido, algunas orugas presentan una glándula evaginable detrás de la cabeza, llamada osmeterio, que emite una sustancia de olor desagradable que repele a los depredadores, como en Papilio machaon. Los órganos internos de las orugas son prácticamente iguales y su disposición es similar, a grandes rasgos, a los de la futura mariposa. Los órganos digestivos y el cuerpo adiposo, que servirá de reserva energética para la mariposa, ocupan la mayor parte de su espacio corporal. En cuanto a la respiración, en todos los insectos el aire se distribuye a los tejidos por medio de un sistema de espiráculos, tráqueas y traqueolas. La presencia de unos extraños penachos de traqueolas en el extremo posterior de muchas orugas se explica actualmente como una especie de "pulmones", que funcionan en momentos de escasez de oxígeno.
Defensas y Alimentación de Orugas
Al igual que los huevos y los adultos, las orugas son únicas en su coloración, forma y diseño, aunque a menudo hay similitudes entre especies muy relacionadas. Su principal defensa contra los depredadores es la coloración aposemática o críptica (imitación de hojas, brotes y excrementos de pájaros), aunque algunas se adornan con vivos colores para advertir que su sabor es desagradable. En muchos casos, las especies comestibles imitan los colores y la disposición de las manchas de otras que tienen mal sabor. El mimetismo puede ser de dos tipos: batesiano o mulleriano. Ejemplos de adaptación son ciertas orugas como la de Lassiommata megera, que son verdes como las hierbas donde viven, y asimismo poseen líneas oscuras que imitan los nervios de las hojas.
Otras, que son gregarias, asustan al posible depredador moviéndose sincronizadamente al sentirse en peligro. Algunas (como las de Inachis io) regurgitan un líquido si se sienten en peligro. Otras especies han llegado más allá y son defendidas de los parásitos y depredadores (e incluso criadas) por hormigas a cambio de sus secreciones azucaradas (como ocurre con las orugas de las mariposas del género Maculinea y muchos otros licénidos). Incluso, según algunos estudios, las orugas y crisálidas de ciertos licénidos emiten sonidos que atraen a las hormigas.
Algunas orugas son solitarias, mientras que otras son gregarias. Unas se alimentan de gran variedad de plantas, mientras que otras reducen su dieta a un solo grupo de especies o incluso a una sola planta. El conocimiento de estas plantas y de su distribución geográfica es fundamental para la realización de planes de conservación de las distintas especies. La duración del estadio larval depende también de la temperatura y la especie. Por ejemplo, las orugas de muchos piéridos tienen un crecimiento muy rápido, que en algunos casos no supera las dos semanas; en cambio, el de las mariposas de alta montaña, como las especies del género Erebia, puede llevar dos años. En Europa hay muchas especies que invernan en fase larvaria.
Estadio de Pupa o Crisálida
Alcanzado el tamaño ideal, la oruga deja de alimentarse y busca un lugar donde crisalidar, que puede ser la misma tierra (como ocurre con Parnassius apollo), o en plantas, piedras o muros. Después de la última muda se forma la crisálida o pupa. Dependiendo de la especie, las orugas crisalidan colgadas por una estructura de ganchos llamada cremáster, cabeza abajo (crisálidas "suspendidas"); erectas y sujetas mediante un cinturón de seda ("cinguladas"); o en el suelo ("obtectas"). Algunas orugas se sujetan también con la brida, especie de faja de seda que rodea la crisálida por la cintura.
Al cabo del tiempo, el cuerpo de la oruga se encoge y la piel se abre por la nuca y tras un forcejeo que conlleva desechar la vieja cutícula de la larva, dando paso a la formación de la crisálida, blanda al principio y que va endureciéndose. La crisálida, generalmente de color verde o marrón, puede estar estriada de colores claros y oscuros o estar adornada con máculas brillantes, como sucede, por ejemplo, con la de muchos ninfálidos. La propia palabra crisálida procede del término griego "oro", debido a que estas máculas en muchas ocasiones son de color amarillo metálico, mientras que el término pupa, sinónimo de crisálida, procede del latín "muñeca". Solamente los hespéridos protegen la crisálida con un primitivo capullo hecho de seda y restos de plantas.
La crisálida es incapaz de desplazarse y se encuentra en un estado de reposo, salvo en el caso de algunas especies, en que pueden mover los segmentos abdominales, como reacción defensiva, si se las toca. Después de la transformación de oruga en crisálida tiene lugar la reorganización de los tejidos, disolviéndose unos ("histolisis") y modificándose otros, como las glándulas serígenas, que pasan a convertirse en glándulas salivares; las piezas bucales se convierten en la trompa; las patas experimentan un crecimiento importante, etc. Así comienza a desarrollarse la futura mariposa. La duración de este proceso es habitualmente de unas tres semanas, excepto en aquellas especies que invernan en estado de pupa.
Muchas crisálidas se camuflan asimilando su forma y color al del lugar donde se hallan, asemejándose, por ejemplo, a excrementos de pájaros o a espinas. Cuando la mariposa se encuentra ya formada se observa un adelgazamiento de la cutícula de la crisálida y puede verse, en muchas ocasiones, el dibujo de las alas a través de ella.
Estadio Adulto o Imago
Una secreción hormonal, influenciada por la duración de los días y la temperatura ambiental, es la que da lugar a la emergencia de la mariposa. Finalizado el proceso de metamorfosis, la mariposa adulta rompe la crisálida por la zona que recubre su cabeza y sale de ella con esfuerzo, trepando a un lugar donde pueda reposar y bombear hemolinfa a las alas para extenderlas, teniendo que esperar durante una o dos horas hasta que hayan adquirido la rigidez necesaria. Solo entonces puede volar con normalidad.
La mariposa adulta tiene antenas, ojos y tres pares de patas. Sobre el tórax se encuentran dos pares de alas formadas por membranas y cubiertas de escamas coloreadas. Su aparato bucal, la espiritrompa o probóscide, es un órgano muy sensible que le permite alimentarse de diversos ángulos y en profundidad, succionando líquidos. Durante este proceso, también cumplen el papel de animales polinizadores.
Mariposas: Reproducción
Voltinismo y Factores Ambientales
El voltinismo, o número de generaciones anuales, varía grandemente según la región, la altitud y el clima. Una especie puede ser monovoltina (una sola generación) en zonas frías, y ser bivoltina o polivoltina en otros lugares más cálidos. Ciertas especies polivoltinas pueden volar desde la primavera hasta comienzos del otoño en el norte de África o en el litoral mediterráneo, o durante todo el año en las Islas Canarias. Algunas especies, como muchos satirinos, tienen una única generación al año. Otras, como muchos piéridos, dos o más generaciones durante ese período de tiempo. Las condiciones meteorológicas anormales pueden adelantar o retrasar la emergencia.
Ejemplo del Ciclo de Vida de la Mariposa Monarca
La vida de una monarca comienza cuando una mariposa monarca adulta pone un huevo, generalmente en la parte inferior de una hoja de algodoncillo. El huevo eclosiona después de 3-5 días para revelar una larva muy pequeña (oruga). Durante un período de 9 a 15 días, la larva come algodoncillo, crece y muda (es decir, muda su piel) cinco veces a medida que aumenta rápidamente de tamaño, ¡en realidad aumenta su masa corporal unas 2,000 veces!
Cuando la larva ha terminado de comer algodoncillo, forma una pupa y pasa otros 9-14 días como crisálida (o pupa) experimentando una metamorfosis completa. Una vez completamente desarrollada, una delicada mariposa adulta emerge de la pupa, colgando de su envoltura pupal mientras bombea líquido desde su abdomen hacia sus alas. En poco tiempo, las alas se secan y endurecen, y la nueva monarca vuela para encontrar néctar y aparearse. Un nuevo ciclo. Los huevos depositados por la monarca hembra comienzan el ciclo de nuevo: eclosionar, crecer, pupar, emerger, aparearse, poner huevos, vivir hasta 6 semanas.