En la paloma, como en los demás animales, tras la fecundación del óvulo de la hembra por el espermatozoide del macho, este se convierte en una célula huevo o cigoto. Este cigoto, por sucesivas divisiones y diferenciaciones, dará lugar a un nuevo ser. Este proceso recibe el nombre de desarrollo u ontogenia y comprende dos etapas o períodos: uno que va desde la formación del cigoto al nacimiento por eclosión del huevo, conocido como período embrionario, y otro que va desde el nacimiento hasta que la paloma alcanza el estado adulto, denominado período posembrionario.
Para comprender el desarrollo embrionario, es fundamental establecer el concepto de Embriología, que es la disciplina encargada de estudiar el desarrollo de los animales durante las primeras etapas de su vida, comenzando desde la fecundación, que se da con la unión de dos células llamadas gametos: los espermatozoides y los óvulos. Un embrión es la etapa inicial del desarrollo de un ser vivo mientras se encuentra en el huevo o en el útero de la madre.
La paloma doméstica, o Columba livia, es una especie representativa de las aproximadamente 308 especies de aves de la familia Columbidae, dentro del orden Columbiformes. En el estudio de su embriología, se tomará en cuenta principalmente la información de esta especie, complementando con datos generales de la embriología de las aves cuando sea necesario.
Gametogénesis: Origen de las Células Reproductoras
El desarrollo embrionario es el proceso que ocurre luego de realizada la gametogénesis (formación de gametos) en las gónadas de cada individuo. La paloma doméstica es capaz de reproducirse a los 6 meses de edad y puede hacerlo durante todo el año, aunque la mejor calidad en el esperma se observa en primavera y otoño.
Espermatogénesis
La espermatogénesis tiene lugar en los testículos, específicamente dentro de los túbulos seminíferos. Las células germinales productoras de espermatozoides migran hasta las crestas genitales y se incrustan allí durante el desarrollo del embrión, incorporándose a los cordones sexuales. Al alcanzar la madurez, estos cordones se ahuecan y dan origen a los túbulos seminíferos.
El desarrollo se produce de fuera hacia adentro, con las células más inmaduras ubicadas en la membrana basal o germinal, y los espermatozoides maduros en la parte central. En la parte más externa, las células de Sertoli desempeñan un papel crucial en la nutrición y protección de las células espermatogénicas.
Los primeros espermatozoides se forman al alcanzar la madurez sexual del individuo. Las células germinales, los espermatogonios, producen continuamente espermatocitos primarios mediante mitosis, abasteciendo la población del testículo. Esta es la etapa germinativa, donde las células tienen un número cromosómico 2n 4c. Sigue una fase de crecimiento, con un aumento de tamaño de los espermatocitos primarios, y luego la fase de maduración nuclear. En esta fase, la meiosis I reduce el número cromosómico, produciendo espermatocitos secundarios (n, 2c), y la meiosis II genera espermátides (n, c). Estas espermátides poseen la información necesaria para la fecundación, pero deben pasar por un proceso adicional para ser funcionales.
Espermiogénesis
La espermiogénesis es una serie de cambios que experimentan las espermátides para su transformación en espermatozoides. Estos cambios incluyen:
- Formación del acrosoma: Se extiende sobre la mitad de la superficie nuclear y contiene enzimas que facilitan la penetración del ovocito y sus capas circundantes (corona radiata y zona pelúcida) durante la fecundación.
- Condensación del núcleo.
- Formación del cuello, pieza intermedia y flagelo.
- Eliminación de la mayor parte del citoplasma.
Al final, la cabeza del espermatozoide, cuya forma depende en gran parte del núcleo, es de una espiral enroscada, similar a un sacacorchos. La cantidad media de esperma en palomas domésticas es de 10 a 20 µL por eyaculación, conteniendo aproximadamente 35 a 42 millones de espermatozoides.
Ovogénesis
La ovogénesis es la formación de las células germinales femeninas, cuyo resultado son los óvulos. Su unidad estructural es el ovario. Para su formación, las ovogonias pasan por tres fases: multiplicación, crecimiento y maduración. El crecimiento del óvulo es mucho mayor que en la espermatogénesis debido a que este contiene la mayoría de las sustancias necesarias para el desarrollo. Esto es especialmente notorio en las aves, cuyos huevos, denominados telolecitos intensos, almacenan una gran cantidad de vitelo para el desarrollo del nuevo organismo.
Las ovogonias son diploides (2n) y se dividen por mitosis normales solo en la vida prenatal; antes del nacimiento, ya se encuentran todas las ovogonias. Sin embargo, no todas las ovogonias formadas llegan a desarrollarse. Los ovocitos comienzan a madurar una vez que son estimulados hormonalmente, y las primeras ovulaciones ocurren cuando la hembra alcanza la madurez sexual, aproximadamente a los 140 días.
En las hembras, la producción del gameto femenino también se inicia durante el desarrollo del embrión, pero el proceso de meiosis se detiene en la etapa de ovocito primario, específicamente en profase I, diploteno. Este período se mantiene suspendido hasta la pubertad, cuando los efectos hormonales inducen a los ovocitos a concluir la primera división meiótica e iniciar la segunda. Esta última se interrumpe en la metafase II y solo se completa tras la fecundación, dando lugar al óvulo y a los tres corpúsculos polares.
La célula reproductora (vesícula germinativa) es muy pequeña y, a su alrededor, se depositan capas amarillas concéntricas de vitelo (vitelo amarillo y vitelo blanco). Cuando abandona el ovario, tras la ruptura de la cápsula que lo sostiene, el óvulo cae en el pabellón del oviducto. El oviducto es un canal blanco y musculoso, de 8 a 10 cm de longitud en reposo, que asegura el trayecto normal del huevo hasta la cloaca y el exterior.
Formación del Huevo y sus Cubiertas Ovulares
El oviducto es esencial para la formación del huevo. Una vez que la yema, con su poro germinativo rodeado por la membrana perivitelina interna, llega al oviducto, este órgano aporta las demás estructuras que conforman el huevo, con cada segmento secretando componentes específicos.
Infundíbulo
En el infundíbulo, se agrega la membrana perivitelina externa. Algunos autores postulan que aquí se inicia la formación de las chalazas. Una función crucial de este segmento es la captación de la yema en el momento de la ovulación, y es a este nivel donde se produce la fertilización del óvulo.
Magnum
El magnum es el segmento del oviducto con la mayor cantidad de glándulas. Toda la clara del huevo es sintetizada en el magnum. Sin embargo, al salir de este segmento, el peso de la clara solo alcanza el 58%; la cantidad restante corresponde a agua, que se añade en el istmo y el útero.
Istmo
En el istmo, se incorpora agua al huevo. Sin embargo, la función más importante de este segmento es la formación de las membranas de la cáscara, tanto interna como externa, que están conformadas por una red de queratina. Algunos autores sugieren que la calcificación del huevo, específicamente la capa mamilar de la cáscara, podría iniciarse a nivel de la unión entre el istmo y el útero.
Útero
Durante la formación del huevo en el oviducto, es en el útero donde el huevo permanece el mayor tiempo. En una primera etapa, se completa su hidratación y, de manera simultánea, se forma la cáscara. En la cáscara es posible distinguir dos capas: la mamilar, en contacto con las membranas de la cáscara, y la esponjosa.
La cáscara presenta poros que son de gran importancia para el desarrollo del embrión, ya que permiten un cierto grado de intercambio gaseoso. Aunque estos poros son franqueables por bacterias, el huevo está protegido de la contaminación bacteriana por la presencia de una cutícula externa que recubre la cáscara, por las membranas de la cáscara y por la existencia de proteínas con actividad bactericida o bacteriostática en la clara. El embrión recibirá aire desde el exterior a través de la porosidad de la cáscara.
La cáscara está constituida por la acumulación de cristales de carbonato de calcio. El ion carbonato se forma a partir de CO2 y agua, una reacción acelerada por la presencia de anhidrasa carbónica. El proceso de calcificación es inicialmente lento, pero se acelera a las 8 horas, alcanzando un máximo a las 16 horas para luego disminuir. Durante el período de máxima calcificación, el calcio se retira de la sangre. Las aves disponen de calcio acumulado en los huesos largos, movilizado por la parathormona hacia la sangre para ser depositado en la cáscara.
Generalmente, la calcificación del huevo ocurre durante la noche, por lo que el calcio aportado a la cáscara proviene principalmente del hueso medular y no de la dieta. Durante el día, el fenómeno es inverso: hay depósito de calcio en la médula de los huesos largos proveniente de la dieta, dado que el huevo en formación usualmente no se encuentra en el útero y, por ende, el proceso de calcificación de la cáscara aún no ha comenzado.
Cutícula y Chalazas
Culminado el proceso de calcificación, se agrega la cutícula al huevo, con el fin de cubrir los poros y mantenerlo aislado del ambiente durante un tiempo. Esta cutícula está compuesta en un 90% por péptidos, además de galactosa, manosa y otros hidratos de carbono.
En la primera mitad del oviducto, la pared interna segrega el "blanco" del huevo, y allí el huevo gira sobre sí mismo a medida que avanza. Este movimiento es el que origina las chalazas, que son estructuras filamentosas que mantienen la yema centrada dentro de la clara.
Desarrollo Embrionario Temprano: Etapas dentro del Huevo
Después de la fecundación, el cigoto comienza un proceso de división. El desarrollo embrionario en la paloma es un proceso continuo que se acelera una vez que el huevo es incubado.
Cigoto y Blastodermo
En el momento de la puesta, si se abre un huevo y se observa al microscopio, puede apreciarse en el polo animal, sobre la yema o vitelo, el esbozo del embrión, también llamado blastodermo o disco germinativo. Este está formado por unas cuantas células que proceden de la división del núcleo y del citoplasma puro.
Desarrollo a las 24 y 48 horas
Si tras la puesta el huevo es incubado, el proceso no se detiene. A las 24 horas, ya se encuentra un embrión en el que se aprecian al microscopio la cabeza o región cefálica, el tracto digestivo, la columna vertebral y los esbozos de los sistemas nervioso y vascular.
A las 48 horas (embrión de 2 días), la cabeza se distingue muy bien, con sus hemisferios cerebrales y los esbozos de los ojos. Bajo la región cefálica, se aprecia una prominencia que es el corazón y que ya late. También se observan algunos vasos sanguíneos en la superficie del saco vitelino.
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Saco Vitelino y Membranas Extraembrionarias
El saco vitelino va rodeando poco a poco a la yema, y la membrana que lo tapiza (membrana vitelina) conduce el material nutritivo (yema) al embrión, desempeñando también funciones respiratorias en estas primeras fases del desarrollo.
El amnios se aprecia claramente, aunque no rodea a todo el embrión, sino solo la región cefálica. Está lleno de un líquido acuoso (líquido amniótico) que protege al embrión, siendo esta la función principal de ambas estructuras. A la vez que el amnios se forma el corion, una membrana que rodea externamente al embrión y a las demás membranas. Por su parte interna, el corion se pone en contacto con la clara y por la externa con la cáscara.
También al segundo día, la formación del alantoides está avanzada. Esta membrana se fusiona en parte con el corion, formando la membrana corioalantoidea, que tapiza el interior de la cáscara y está muy vascularizada. Sus funciones son:
- Actuar como órgano respiratorio durante el desarrollo embrionario.
- Almacenar las excreciones del embrión.
- Reabsorber la clara, transportándola por el cordón umbilical al embrión.
- Reabsorber calcio de la cáscara para la formación de los huesos del embrión.
Desarrollo a los 3 días
A los 3 días, el embrión ya puede estudiarse con la lupa, siendo la cabeza la parte más apreciable.
Factores que Influyen en la Ovulación y Puesta
La oviposición no suele tener lugar después de las 2 de la tarde, lo que indica que la ovulación está influenciada por la luz captada a través del ojo. La luz, al estimular la producción de gonadotropinas, puede adelantar el inicio de la puesta en las aves.
Las hormonas que ejercen acción sobre el oviducto incluyen esteroides ováricos (estrógenos y progestágenos), hormonas de la neurohipófisis (arginina, asotocina) y prostaglandinas. La puesta típica de Columba livia consiste en dos huevos de aproximadamente 39 mm de longitud.
Las funciones de los estrógenos son muy importantes, ya que participan en el control de la formación del huevo, incluyendo:
- Crecimiento del oviducto.
- Síntesis de las proteínas y lípidos de la yema en el hígado.
- Transporte sanguíneo de las lipoproteínas y del calcio.
- Síntesis de las proteínas de la clara en el mágnum.
- Formación del hueso medular y aumento de la retención fósfo-cálcica al inicio de la puesta.
- Comportamiento de oviposición.
- Aparición de los caracteres sexuales secundarios y separación de los huesos pelvianos.
Por otro lado, la progesterona, secretada por las células de la granulosa del folículo preovulatorio y, en menor medida, del postovulatorio, actúa como agonista con los esteroides mencionados. Está relacionada con el crecimiento del oviducto e interviene en la síntesis de ciertas proteínas del albumen. Además, controla los ritmos de ovulación y oviposición, influyendo en la liberación de LHRH por parte del hipotálamo, en las contracciones del útero previas a la oviposición y en la conducta de puesta. Cuando la paloma está próxima a poner, el oviducto, bajo la influencia de la foliculina, se alarga hasta 40-50 cm y se engrosa.
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