El origen de la mandíbula en los vertebrados es una historia evolutiva que se remonta a cientos de millones de años, y recientes descubrimientos fósiles están arrojando luz sobre este fascinante proceso. La mandíbula ha sido un factor evolutivo de gran importancia, posibilitando la depredación y ejerciendo una fuerte presión selectiva. Si nuestros antepasados no hubieran tenido mandíbulas, nuestros rostros actuales serían, sin duda, muy distintos.
El Desarrollo Embrionario de la Mandíbula
Durante el desarrollo embrionario, la mandíbula aparece inicialmente como una barra de cartílago, similar a los arcos branquiales. En los tiburones, esta estructura cartilaginosa deriva directamente en la mandíbula del adulto. Sin embargo, en peces óseos y humanos, se desarrollan huesos adicionales en la parte externa de este cartílago, formando una mandíbula con tres partes diferenciadas: maxila, premaxila y dentición.
Nuestra mandíbula es notablemente diferente de la de un tiburón. La estructura en tres partes de maxila, premaxila y dentición es una herencia de los peces óseos, lo que explica por qué podemos encontrar el mismo tipo de mandíbula en una pescadilla, un cocodrilo o un león.
Los Peces Placodermos: Un Vínculo Evolutivo Clave
El origen de esta estructura tridimensional en los peces óseos ha sido un enigma. Solo los ya extintos peces placodermos presentan un conjunto similar de huesos en sus mandíbulas. En el caso del placodermo Dunkleosteus, estos huesos se desarrollaron de forma espectacular. Sin embargo, inicialmente no se consideró que estos huesos fueran homólogos a nuestra maxila, premaxila y dentición, principalmente porque estaban ubicados más hacia el interior de la boca.
Esto llevó a la suposición de que los placodermos y los peces óseos habían desarrollado mandíbulas de forma independiente, y que los placodermos eran solo parientes lejanos de los peces modernos con mandíbulas de tres partes. La situación cambió radicalmente con el descubrimiento de fósiles transicionales.
Descubrimientos Fósiles Clave: Entelognathus y Qilinyu
Un punto de inflexión ocurrió en 2013 con la descripción del fósil del Silúrico Entelognathus primordialis. Este fósil, de hace 419 millones de años y encontrado en Yunnan, China, presentaba maxila, premaxila y dentición con una forma y localización muy similares a las de los peces óseos. Este hallazgo, junto con la identificación de características de placodermos en peces óseos, comenzó a delinear una relación de parentesco evolutivo entre ambos grupos.
No obstante, aún se desconocía el origen exacto de la mandíbula, y se necesitaba un eslabón evolutivo aún más antiguo. Aquí es donde un nuevo fósil, Qilinyu, ha venido a arrojar luz sobre el asunto.
Qilinyu, descrito recientemente por paleontólogos de un grupo internacional, procede de la misma época y lugar que Entelognathus, pero es ligeramente más antiguo (unos 423 millones de años). Este nuevo fósil combina un esqueleto de placodermo con la estructura mandibular de tres partes (maxila, premaxila y dentición).
Aunque ambas especies, Entelognathus y Qilinyu, eran similares en aspecto, presentaban distintas adaptaciones a su estilo de vida. Se han encontrado varios especímenes de Qilinyu, algunos casi completos, lo que ha permitido una buena reconstrucción del animal. Qilinyu medía unos 20 cm de largo y poseía una larga "nariz" aplanada que le confería un aspecto similar al del ornitorrinco actual. Posiblemente se alimentaba del fondo marino, a diferencia de Entelognathus, cuya boca sugiere un estilo de alimentación diferente.
Qilinyu: Un Eslabón Transicional Crucial
Lo más fascinante de Qilinyu es que presenta huesos mandibulares que se encuentran a mitad de camino en la boca entre la posición de las placas mandibulares de los placodermos antiguos y la maxila, premaxila y dentición de los peces óseos. Esto lo convierte en un ejemplo de evolución transicional, equidistante entre dos formas distintas.
Basándose en los huesos mandibulares de Entelognathus y Qilinyu, se puede afirmar que combinan características de las mandíbulas de los peces óseos y las placas mandibulares típicas de los placodermos. La interpretación más sencilla es que estos patrones mandibulares encontrados en los restos fósiles indican que nuestra mandíbula proviene de las placas mandibulares más antiguas de los placodermos.
Parece ser que partes sustanciales de nuestra anatomía se remontan no solo a los peces óseos más antiguos, sino aún más atrás en el pasado, hasta los extraños peces placodermos del Silúrico. Este hallazgo reescribe la idea previa de que la mandíbula de los placodermos y la mandíbula moderna evolucionaron de manera independiente.
El Yacimiento de Xiaoxiang: Una Ventana al Pasado
Las calizas de Xiaoxiang, el lugar donde se han encontrado estos fósiles, constituyen un yacimiento espectacular. Esta área corresponde a una antigua bahía tropical que estaba geográfica y biológicamente aislada del resto del océano. Este aislamiento propició una gran diversidad de especies, y los expertos que trabajan en el yacimiento están lejos de haber catalogado todas las especies descubiertas; de hecho, hay otras 20 nuevas especies fósiles esperando ser preparadas y estudiadas.
El Origen Evolutivo de los Dientes y las Mandíbulas
Los primeros vertebrados aparecieron en el Cámbrico, hace unos 520 millones de años. Carecían de mandíbulas y su cuerpo era blando. Muy pronto adquirieron una especie de caparazón de hueso dérmico, cubierto por pequeños tubérculos de dentina recubiertos de esmalte, conocidos como "odontodos".
Cuando los peces desarrollaron mandíbulas a partir del esqueleto branquial, hace unos 420-430 millones de años, utilizaron estos odontodos para fijarlos a las mandíbulas y formar los dientes. Esta es la llamada hipótesis "de fuera a dentro", aunque existe un modelo alternativo menos apoyado que sugiere que los dientes proceden de una dentición faríngea presente en los ostracodermos.
Los peces con mandíbulas y dentadura aumentaron de tamaño y se convirtieron en los depredadores dominantes durante el periodo Devónico. Paralelamente, el caparazón óseo defensivo perdió importancia, dando lugar a las escamas de los peces. En el grupo de los condrictios (elasmobranquios, es decir, tiburones y rayas, y quimeras), estas escamas retienen la composición de los odontodos primitivos, formados por dentina y un recubrimiento duro similar al esmalte dentario.
Por ello, el cuerpo de los elasmobranquios actuales está cubierto de dentículos dérmicos derivados de los odontodos. En las quimeras, la mayor parte de la piel ha perdido estos dentículos, pero se mantienen en los apéndices copuladores. Un estudio reciente sugiere que unas espinas en el "tenáculo" de las quimeras, una estructura localizada entre los ojos de los machos, en realidad son auténticos dientes, lo que constituiría el único caso conocido de dientes desarrollándose fuera de la cavidad bucal en vertebrados.
El Desarrollo de la Cara y el Cuello en Vertebrados
El desarrollo embrionario de las regiones facial, del cuello, cavidades nasales y oral, junto con las glándulas asociadas, involucra el crecimiento y fusión tridimensional de múltiples procesos. Existe la participación de elementos derivados de las tres capas embrionarias locales, además de células de la cresta neural procedentes de los rombómeros vecinos, que se ven involucradas en la formación del esqueleto local, entre otras estructuras.
La región craneal de los vertebrados consta de tres elementos principales: el viscerocráneo o esplacnocráneo (arcos branquiales o faríngeos), el condrocráneo o neurocráneo (soporte del encéfalo) y el dermatocráneo (envoltorio externo). El estomodeo (cavidad oral primitiva) y la faringe embrionaria se relacionan con el desarrollo del esplacnocráneo.
Los elementos esqueléticos de los arcos faríngeos derivan exclusivamente del ectomesénquima procedente de las crestas neurales. Estas células, al migrar desde su localización inicial cerca del tubo neural, contribuyen a la formación del mesénquima que se diferenciará en células nerviosas craneales, hueso y cartílago. Los vertebrados son los únicos que poseen estas células, cuyo origen exacto aún es incierto.
El cerebro posterior está segmentado en rombómeros, y cada segmento aporta células de la cresta neural que poblarán determinados arcos faríngeos, dando lugar a diferentes estructuras craneales. Por ejemplo, las células de los rombómeros 1 y 2 migran al primer arco faríngeo para producir huesos faciales y el cartílago del primer arco.
Los vertebrados más primitivos, como las mixinas y las lampreas, son agnatos (sin mandíbula). El estudio de la lamprea, junto con fósiles, sugiere que no existe un ancestro con arcos faríngeos idénticos e indiferenciados. Se observa que el primer y segundo arco siempre se han asociado a alguna estructura que permitiría la alimentación.
Una clase específica de genes homeobox, denominados genes Hox, se expresan secuencialmente a lo largo del eje anteroposterior de la faringe embrionaria, estableciendo un patrón de expresión génica denominado "código Hox". Cada arco faríngeo lleva un subconjunto de transcritos Hox que determinan diferentes vías de desarrollo. Es importante notar que no hay expresión de genes Hox en el primer arco (mandibular). Esto sugiere que el programa de desarrollo de la mandíbula parece ser regulado por un estado "libre de Hox", lo que ha permitido la evolución de esta estructura como una "innovación evolutiva".
La Suspensión Mandibular a Través de la Evolución
La forma de fijación de la mandíbula al cráneo ha sido crucial en la investigación de su evolución. El modo paleostílico, presente en los agnatos, es el estado más primitivo, donde ningún arco se une directamente al cráneo. La condición mandibulada más antigua es la euautostílica, presente en placodermos y acantodos primitivos, donde el arco mandibular se une al cráneo sin la ayuda del arco hioideo.
La mayoría de los tiburones actuales presenta una suspensión mandibular anfistílica, con dos ligamentos de unión al cráneo. En la mayoría de los peces modernos, la articulación es hiotílica, donde el arco mandibular se une a la caja craneana a través de la hiomandíbula. En anfibios, reptiles y aves, la articulación es metautostílica, con fijación mandibular directa al cráneo mediante el hueso cuadrado. En mamíferos, la suspensión mandibular es craniostílica, donde la mandíbula superior se incorpora a la caja craneana y la mandíbula inferior queda suspendida del hueso escamoso.
El Tiburón Fósil Ozarcus mapesae y la Evolución de los Arcos Branquiales
Durante 420 millones de años, el tiburón ha poblado los océanos, convirtiéndose en uno de los primeros vertebrados con mandíbula que aún existen. Se pensaba que su evolución había sido relativamente lenta y que las estructuras internas de las mandíbulas modernas eran muy similares a las de los primeros tiburones.
Sin embargo, el descubrimiento de un cráneo de tiburón de hace unos 325 millones de años, encontrado en Arkansas (EE.UU.) y en excelente estado de conservación, ha arrojado nueva luz sobre esta idea. El análisis, realizado con alta resolución gracias a la radiación sincrotrón, reveló que la disposición de los arcos branquiales de este tiburón fósil, Ozarcus mapesae, es muy diferente a la de los tiburones actuales y se parece más a la de los peces con esqueletos óseos.
Los científicos observaron que las cavidades orbitarias de Ozarcus mapesae estaban muy próximas entre sí, a diferencia de los tiburones modernos, donde estas cavidades están mucho más separadas. Estos hallazgos sugieren que los tiburones actuales son evolutivamente más avanzados de lo que se pensaba.
Este esqueleto cartilaginoso, a diferencia del óseo de la mayoría de los peces, es muy frágil, lo que normalmente dificulta el estudio de fósiles. Sin embargo, el estado de conservación de Ozarcus mapesae permitió un análisis detallado.
Dentículos Dérmicos y el Origen de los Dientes
Los hallazgos respaldan la teoría de que, en las profundidades de la evolución temprana, las escamas de "dentículos" fueron llevadas a las bocas emergentes de los vertebrados con mandíbula para formar dientes. La piel de tiburón está completamente cubierta por dentículos dérmicos, que son escamas pequeñas y ásperas formadas por dentina y cubiertas por un esmalte similar al de los dientes.
Los primeros vertebrados sin mandíbulas eran alimentadores de filtro. El propio nombre de estas escamas, dentículos dérmicos, alude al hecho de que están formados por dentina, un tejido duro que compone la mayoría de un diente. Los científicos plantean la hipótesis de que estas primeras placas de armadura tenían varias capas: una base de hueso y una capa externa de dentina.
A través del tiempo, este esqueleto dérmico ha sufrido reducciones y modificaciones considerables. Los tiburones y las rayas han perdido la capa inferior ósea, mientras que la mayoría de los peces se han deshecho de la capa externa de dentina. Las células de la cresta neural son fundamentales para el desarrollo de los dientes en los mamíferos, y nuestros hallazgos sugieren una profunda relación evolutiva entre estas escamas de peces primitivos y los dientes de los vertebrados.
Dientes: lo que cuentan sobre nuestra evolución 🔬
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