La reproducción es un proceso fundamental en todas las especies que habitan en el planeta, ya que garantiza la permanencia de la misma. El evento reproductivo no es general en el mundo animal; por el contrario, dentro de cada grupo existen variantes que se han desarrollado en función de las características de la especie y el medio donde habita, debido a que este último juega un papel fundamental. Dentro de la reproducción encontramos la fecundación, que se divide en dos tipos: interna y externa.
La fecundación es la unión entre el gameto femenino y masculino, también conocidos como óvulos y espermatozoides, de los cuales se originará el cigoto y posteriormente el embrión. Este proceso de fusión entre ambas células puede ocurrir dentro del cuerpo de la hembra o fuera de él y, dependiendo de ello, entonces se le denomina fecundación interna o externa.
Definición y Características Generales de la Fecundación Externa
La fecundación externa es un modo de reproducción en el que el esperma de un organismo masculino fertiliza el óvulo de un organismo femenino fuera del cuerpo de la hembra. Contrasta con la fecundación interna, en la que los espermatozoides se introducen mediante inseminación y luego se combinan con un óvulo dentro del cuerpo de un organismo femenino. Este tipo de fecundación se produce normalmente en el agua o en una zona muy húmeda para facilitar el movimiento de los espermatozoides hacia el óvulo y evitar que los óvulos se sequen al no contar con un ambiente húmedo materno.
La fecundación comienza cuando el espermatozoide se pone en contacto con el óvulo y termina con la fusión de los gametos. Para que haya fecundación, la gametogénesis masculina y femenina ha de estar sincronizada dentro de la misma especie, un factor que en algunos casos se regula por el fotoperiodo o mediante conductas especiales como el celo. La liberación de óvulos y espermatozoides en el agua se conoce como desove.
Mecanismo Biológico de la Fecundación Externa
El proceso biológico de la fecundación externa involucra una serie de pasos complejos para asegurar la especificidad y el éxito. Utilizando como modelo animales con fecundación externa, como el erizo de mar, podemos detallar estas etapas:
Liberación de Gametos y Atracción Química
En animales con fecundación externa, los espermatozoides son liberados al agua. En este medio, donde pueden encontrarse gametos de muchas especies, la fecundación tiene que ser específica entre individuos de la misma especie. Se ha descubierto que en la cubierta gelatinosa del óvulo existen sustancias atrayentes, conocidas como factores quimiotácticos. Estos compuestos, específicos para cada especie, son una atracción química liberada por los óvulos para atraer a los gametos masculinos.
Activación del Espermatozoide y Reacción Acrosómica
Cuando el espermatozoide se pone en contacto con los péptidos atrayentes, adquiere movilidad y también se activan sus procesos de respiración. En las envueltas del óvulo hay otro polisacárido con restos de sulfato de mucosa que, al ponerse en contacto con el espermatozoide, activa la reacción acrosómica. En ese momento, aumenta la concentración de calcio intracelular y las bombas de hidrógeno en la membrana del espermatozoide, lo que es crucial para la penetración.
Reconocimiento Óvulo-Espermatozoide y Fusión
Una vez atravesada la cubierta gelatinosa, al ponerse en contacto con la cubierta vitelina, se produce la reacción específica óvulo-espermatozoide. Esta interacción se debe a que en el exterior del espermatozoide quedan expuestas una serie de moléculas de tipo bindina, y en la cubierta vitelina del óvulo hay receptores específicos para ellas. Después de este reconocimiento, se produce la fusión de las membranas del óvulo y el espermatozoide, y el núcleo penetra en el óvulo, dejando la cola fuera, que se desintegra.
Prevención de la Polispermia
En el momento en que se produce la primera fusión, se pone en marcha la inhibición de la polispermia, es decir, la entrada de múltiples espermatozoides en un mismo óvulo, lo que daría lugar a un embrión no viable. Para ello, se desencadenan una serie de mecanismos de inhibición:
- Inhibición rápida: La membrana del óvulo se despolariza, de forma que, si había espermatozoides unidos a ella, se sueltan.
- Inhibición lenta: Se produce una reacción cortical mediante la cual los gránulos corticales vierten fuera su contenido y la cubierta vitelina se endurece, formando la membrana de fecundación.
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Fusión de Pronúcleos y Formación del Cigoto
La siguiente fase es la fusión de los pronúcleos: el núcleo y el centriolo del espermatozoide se encuentran en el interior del óvulo. La membrana del pronúcleo masculino se desintegra y, al quedar su cromatina en contacto con el citoplasma del óvulo, se descondensa y se forma una nueva envuelta nuclear alrededor de la cromatina. El centriolo del gameto masculino funciona como centro organizador de microtúbulos que acercan a los dos pronúcleos hacia el centro de la célula, los ponen en contacto y estos se fusionan en un solo núcleo. La célula resultante ahora es diploide y se llama cigoto, con el mismo número de cromosomas que sus progenitores.
Desafíos y Estrategias en el Ambiente Acuático
La fecundación externa es un tipo de fecundación en la que la unión de los gametos depende del azar, lo que plantea varios desafíos en el medio acuático:
Factores Ambientales y Dilución
El propio medio acuático puede actuar como un dispersante tanto del óvulo como del espermatozoide. Además, los gametos tienen muy poca vida, de modo que la fecundación debe ocurrir lo antes posible, y el diminuto espermatozoide tiene un alcance limitado para llegar al gameto femenino. Los factores ambientales y el momento en que se producen son retos fundamentales para el éxito de la fertilización externa. Las condiciones hidrodinámicas y las propiedades de los gametos controlan la eficiencia de la fertilización porque influyen en la tasa de mezcla del agua. Los flujos turbulentos en la zona de las olas también pueden crear un transporte de gametos, pero la turbulencia excesiva o la mezcla rápida en el agua pueden causar una dilución significativa del esperma y el óvulo, disminuyendo la probabilidad de fecundación.
Depredación
El entorno marino y sus depredadores conforman un escenario peligroso, siempre dispuestos a comerse los huevos vertidos por la hembra. De ahí que sea necesario que esta los esconda bien en un nido, ya que de lo contrario suelen morir antes de ser fecundados.
Estrategias de Adaptación
Para solventar estos desafíos, las especies con fecundación externa han desarrollado diversas estrategias:
- Producción masiva de gametos: Es un tipo de fecundación en la que la unión de los gametos depende del azar, por lo que se producen enormes cantidades de gametos para así aumentar las posibilidades de éxito. Tanto el macho como la hembra producen grandes cantidades de gametos; el macho, en particular, debe producir grandes cantidades de esperma para asegurarse que la mayor cantidad de espermatozoides posibles viajen en el agua hasta encontrar un huevo que fecundar.
- Sincronización de la liberación de gametos: Los animales adultos sésiles suelen producir y liberar gametos al mismo tiempo, lo que se conoce como liberación sincronizada de gametos. Un ejemplo notorio es el "desove en masa" de la Gran Barrera de Coral, donde los corales formadores de arrecifes realizan una liberación sincronizada de gametos en una noche específica, generalmente la semana después de la luna llena en octubre.
- Construcción de nidos o comportamiento de desove: Algunas hembras depositan sus huevos en un nido bajo el agua, o simplemente los abandonan en las corrientes oceánicas. Después, el macho vierte su esperma sobre ellos. Los animales se clasifican en constructores de nidos o desovadores al voleo. Para las hembras constructoras de nidos, la principal elección es la ubicación donde poner sus huevos. Los desovadores al voleo, en cambio, tienen una selección muy débil debido a la aleatoriedad de la liberación de los gametos.
- Quimiotaxis: Como se mencionó, los óvulos liberan sustancias atrayentes específicas para su especie.
Ejemplos de Animales con Fecundación Externa
La fecundación externa es común en una amplia variedad de animales acuáticos, tanto vertebrados como invertebrados. Se da generalmente en animales invertebrados acuáticos, como peces y anfibios. Tanto en el caso de los peces como de los anfibios, los huevos de la hembra cuentan con una cubierta delgada bastante fina que permite al espermatozoide penetrar con facilidad.
Anfibios
Aunque los primeros anfibios eran todos de fecundación interna, la mayoría de los anuros actuales (anfibios que carecen de cola, como las ranas y los sapos) son fertilizantes externos. Los anuros se utilizan comúnmente como organismo modelo debido al gran tamaño de los huevos, su rápida tasa de desarrollo, alta fecundidad y la ausencia de participación parental. En estos animales, los machos se congregan cerca de un lago o estanque y llaman a las hembras, quienes eligen a su pareja. La cópula ocurre cuando el macho salta sobre la espalda de la hembra y ambos se dirigen a un lugar cercano al agua para liberar simultáneamente su esperma y sus huevos. Otros machos cercanos también pueden liberar espermatozoides. Los espermatozoides liberados deben estar muy cerca, llegar primero al óvulo y luego entrar en su capa de gel para tener la mejor oportunidad de fertilizarlo. A veces, los anuros liberan su esperma en nidos de espuma que contienen ovocitos.
El orden Caudata, que incluye a todas las salamandras y tritones, también presenta subgrupos con fecundación externa, como los Cryptobranchidae (salamandras gigantes), Sirenidae y Hynobiidae. En estas especies, las hembras liberan sacos de huevos en piedras o ramas, y el macho se cierne sobre ellos para liberar el esperma. Los machos a menudo protegen los huevos y pueden permanecer flotando sobre ellos para disminuir la competencia de otros espermatozoides. En algunos casos, pueden incluso agarrarse a las hembras mientras ponen sus huevos para asegurar la fertilización primaria, o varios machos pueden rodear un solo saco de huevos. El esperma de los criptobránquidos tiene una longevidad considerable.
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Peces
El salmón, el bacalao, la trucha y el salvelino son ejemplos de peces que se fertilizan externamente. Tanto la hembra como el macho liberan sus gametos en el agua, donde se difunden y se fertilizan. En aguas turbulentas o incluso en aguas abiertas y tranquilas, el pez más cercano que libera el esperma tiene más posibilidades de fertilizar los huevos. Si el esperma se libera demasiado pronto, puede diluirse o morir antes de llegar a los huevos; si se libera demasiado tarde, es probable que el esperma de otro pez ya haya llegado a los óvulos. Los peces pueden ser iteróparos, desovando más de una vez, o semielíparos, desovando una sola vez antes de morir. Los peces iteróparos generalmente no proporcionan cuidado parental con la fertilización externa. Curiosamente, los espermatozoides de los peces machos son inmóviles mientras están en los testículos y el líquido seminal; el entorno de la fertilización determina cuándo se vuelven móviles. Por ejemplo, en el salmón, una disminución del potasio en el agua dulce inicia la motilidad de los espermatozoides.
Invertebrados Acuáticos
En los invertebrados también encontramos diversos grupos de animales con fecundación externa, de hecho, es bastante común en este tipo de animales que habitan medios acuáticos. Aunque pueden existir ciertos aspectos particulares en cada grupo, ya que algunos tienen vida sésil y otros no, el proceso en general es similar: los animales deben liberar sus gametos al agua para que se fusionen y ocurra la fecundación, luego, se darán una serie de transformaciones para originar la forma embrionaria. Las especies de invertebrados con fecundación externa también están sometidas a las influencias del medio, pero a menudo logran superarlas y alcanzan exitosamente su reproducción.
Moluscos
Es habitual que especies de moluscos acuáticos tengan fecundación externa. Algunos ejemplos representativos son la Almeja (Mercenaria mercenaria), la Ostra del Pacífico (Magallana gigas) y la Concha de colmillo común (Antalis vulgaris).
Equinodermos
En el caso de equinodermos que se fertilizan fuera del cuerpo de la hembra, se pueden mencionar la Estrella de mar común (Asterias rubens), el Erizo de fuego (Astropyga radiata) y el Estiércol de burro (Holothuria mexicana).
Artrópodos Marinos
Dentro del grupo de los artrópodos marinos, ciertos ejemplos de este tipo de fecundación incluyen la Araña marina (Pycnogonum littorale) y el Cangrejo herradura americano (Limulus Polyphemus).
Anémonas de Mar y Corales
En este grupo de animales con hábitos exclusivamente acuáticos, es común la fertilización externa. Ejemplos incluyen la Anémona de mar magnífica (Heteractis magnifica), el Coral cerebro nudoso (Pseudodiploria clivosa) y el Coral cuerno de alce (Acropora palmate).
Poliquetos
Los poliquetos son gusanos segmentados del filo de los Anélidos, y la mayoría de esta clase diversa vive en el ambiente marino, donde la fecundación externa es una estrategia común.
El medio acuático brinda una posibilidad de movilización de los gametos para que ocurra la fecundación, algo que no sucede en el medio terrestre, por lo que dentro del agua la fecundación es posible sin que los animales tengan que tocarse. Después de la fusión entre óvulos y espermatozoides, el medio acuático ofrece también en algunos casos otra ventaja: la posibilidad de dispersión del cigoto recién formado. Estos animales liberan grandes cantidades de huevos en el agua, de manera que se garantiza la supervivencia de la especie tanto por la cantidad como por la dispersión que ofrece el medio.