El Cigoto y su Desarrollo en el Reino Animal

En el vasto y diverso reino animal, la reproducción es un proceso fundamental para la perpetuación de las especies. En la reproducción sexual de organismos como animales, plantas, hongos y algunos eucariotas unicelulares, el cigoto (también conocido como zigoto, huevo o cigota) es la célula resultante de la unión del gameto masculino (espermatozoide o anterozoide) con el gameto femenino (óvulo).

El cigoto es una única célula formada después de la unión de los gametos femenino y masculino en el proceso de fecundación. Es la primera etapa en el desarrollo de un organismo. De acuerdo con la carga genética, el cigoto es diploide, lo que significa que contiene la carga genética completa de la especie en cuestión, con copias de los cromosomas y el ADN de ambos padres. Estructuralmente, está conformado por dos pronúcleos, provenientes de los dos gametos que lo originaron. En la concepción, tiene todas las propiedades necesarias para crear un ser completamente formado.

El Proceso de Fecundación

La reproducción sexual implica una combinación del material genético paterno y materno que se da a través de un proceso único de fecundación, produciendo entonces un material genético único, condicionado a los diferentes resultados de las interacciones con el ambiente. En los individuos del sexo masculino, se da la producción de varios cientos de millones de espermatozoides por día en los testículos. Al momento de la fecundación, estos se incorporan dentro del aparato reproductor de individuos del sexo femenino, y de allí se desplazan gracias a la presencia de un flagelo, por los oviductos hasta incorporarse al óvulo o célula sexual femenina, la cual se origina en los ovarios, dando lugar a la formación del cigoto como un evento al azar.

La interacción del espermatozoide y del óvulo inicia una serie de transformaciones que involucran a los componentes nucleares y citoplásmicos de ambos gametos. Estas transformaciones constituyen el proceso de fertilización que comienza con la interacción y subsecuente fusión de los gametos y termina con la asociación de los grupos correspondientes de cromosomas derivados de los dos pronúcleos, uno de origen materno y el otro paterno. Con la fertilización se decide el sexo genético del individuo, dependiendo del tipo de espermatozoide (X o Y) que haya fertilizado el óvulo.

Interacción y Fusión de Gametos

Los aspectos esenciales de la fertilización son la asociación del genoma paterno con el materno y la activación del óvulo. Durante el crecimiento del ovocito, la membrana plasmática adquiere la capacidad para la fusión; los ovocitos pequeños de los folículos primordiales no son capaces de fusionarse con el espermatozoide, pero al alcanzar un diámetro de aproximadamente 20 μm, la fusión puede ocurrir.

Cuando el espermatozoide establece el primer contacto con el óvulo, lo hace en la llamada zona pelúcida (ZP). Para atravesar esa capa de células, el espermatozoide segrega una sustancia enzimática llamada hialuronidasa. Una vez el espermatozoide ha atravesado la corona radiada, se enfrenta a la zona pelúcida. Cuando la cabeza del espermatozoide entra en contacto con la zona pelúcida, se desencadena una reacción conocida como reacción acrosómica. Esta consiste en la liberación, por parte del espermatozoide, de enzimas que en su conjunto se conocen con el nombre de espermiolisinas.

En la penetración de la ZP interviene un mecanismo mecánico y otro enzimático. En el primero, las fuerzas generadas por el movimiento hiperactivado ayudan al paso del espermatozoide a través de la ZP. En el segundo, las enzimas liberadas durante la reacción acrosómica crean una abertura en la ZP, a través de la cual el espermatozoide puede penetrar. La acrosina (ACR), liberada del espermatozoide durante la reacción acrosomal, hidroliza las glucoproteínas de la ZP sin alterar su estructura. La proacrosina (forma inactiva) se une a la superficie externa de la ZP y, por un mecanismo autocatalítico, se convierte en acrosina alfa, que "suaviza" la ZP, permitiendo la inserción de la cabeza del espermatozoide. La penetración de la zona pelúcida se realiza en trayectoria oblicua.

Fusión de Membranas y Formación de Pronúcleos

Una vez atravesada la ZP, el espermatozoide fertilizante atraviesa rápidamente el espacio perivitelino. En el óvulo, un subdominio específico de la membrana plasmática participa en la mezcla inicial de las dos bicapas lipídicas. Se ha postulado que solo la región ecuatorial del espermatozoide puede iniciar la fusión con el óvulo, aunque no se descarta que la membrana plasmática de la región posterior de la cabeza también lo haga. Varias proteínas espermáticas han sido propuestas en la mediación de la fusión del gameto masculino, entre ellas IZUMO1, cirestestina, CRISP1, CRISP2, SLLP, la ecuatorina y la familia de glicoproteínas ADAMs, incluyendo la Fertilina.

Conforme el espermatozoide es incorporado en el citoplasma del óvulo y las membranas de los dos gametos se mezclan para formar una membrana nueva en el cigoto, la membrana acrosomal interna es excluida. La región posterior de la cabeza y el flagelo son incorporados por el óvulo vía fusión de membranas, mientras que la región anterior de la cabeza es introducida mediante un sistema fagocítico. En el sitio de fusión de ambos gametos, el citoplasma forma una protrusión a menudo referida como “cono de fertilización”. Un indicador visible de la fusión espermatozoide-óvulo es la reducción súbita del movimiento flagelar.

La respuesta del óvulo a la fusión de membranas es su activación. La fusión de gametos precede la iniciación de las oscilaciones de Ca²⁺ en el óvulo, gracias a que el espermatozoide de mamífero contiene un factor soluble que se difunde dentro del óvulo. Varias proteínas han sido involucradas en este proceso: la proteína de 33 kDa (oscilogEno), la forma truncada del receptor c-kit (tr-kit), la proteína de adhesión dominio WW (PAWP) y una fosfolipasa C específica del espermatozoide (PLCzeta o PLCζ).

El primer cambio visible que ocurre en el núcleo espermático, después de su incorporación en el citoplasma del cigoto, es el rompimiento de la envoltura nuclear, exponiendo la cromatina al citoplasma del cigoto. La cromatina comienza a descondensarse y las protaminas son removidas del ADN y reemplazadas por histonas. Después de la anafase II, los cromosomas del cigoto permanecen dispersos, organizándose alrededor de estos una envoltura nuclear nueva, formándose el pronúcleo femenino y la replicación del ADN. La síntesis de ADN inicia casi sincrónicamente en ambos pronúcleos. Conforme crecen los pronúcleos, se van acercando hasta que entran en contacto y se fusionan en el centro del cigoto. Luego, la envoltura nuclear se rompe, dejando escapar una masa de cromosomas parcialmente condensados que completan su condensación y se acoplan, uniéndose así las contribuciones hereditarias paterna y materna. Esto es la profase de la primera división celular para dar origen a los dos primeros blastómeros.

Mecanismos de Prevención de Poliespermia

La poliespermia ocurre cuando dos (o excepcionalmente más) espermatozoides penetran al óvulo y ambos participan en la fertilización. Se forman tres pronúcleos (que no crecen tanto como en los casos normales) y durante la singamia los tres se fusionan. El cigoto tiene entonces tres juegos de cromosomas y se llama triploide. El desarrollo inicial del embrión es normal, pero posteriormente degenera y muere, siendo una condición letal. En la cerda, la monta tardía aumenta la incidencia de poliespermia.

Como respuesta del óvulo a la fecundación, para prevenir los efectos letales de la poliespermia se activan mecanismos específicos de bloqueo. Estos se consiguen mediante la pérdida de permeabilidad de la ZP y alteraciones en la superficie de la membrana, que impiden la penetración de más espermatozoides. Uno de los primeros eventos que ocurren al momento de la fecundación es una hiperpolarización transitoria de la membrana plasmática del óvulo, estableciendo un bloqueo de la membrana plasmática un minuto después de la unión espermatozoide-óvulo. Poco después, los gránulos corticales son exocitados liberando su contenido (enzimas hidrolíticas y proteasas) hacia el espacio perivitelino, lo que es responsable de modificar la ZP3 y de hidrolizar parcialmente la ZP2 (reacción zonal). La exocitosis de los gránulos corticales (reacción cortical) inicia dos minutos después de la unión espermatozoide-óvulo. Se especula que tanto la membrana de los gránulos exocitados como su contenido contribuyen al establecimiento del bloqueo a la poliespermia.

Clasificación de Cigotos y Huevos

El cigoto o huevo almacena una gran cantidad de nutrientes que permiten su desarrollo y supervivencia. A esta reserva de nutrientes se la conoce como vitelo, compuesta de proteínas, lecitina, fosfolípidos, entre otros. El tipo de desarrollo embrionario del organismo dependerá de la cantidad de vitelo. El cigoto se clasifica de acuerdo a dos criterios: la cantidad de vitelo y la organización del vitelo.

Clasificación por Distribución del Vitelo

En función de la distribución y cantidad de vitelo, los huevos se clasifican en:

• Isolecitos u oligolecitos: Contienen poco vitelo, el cual se presenta en forma de finas granulaciones distribuidas de manera uniforme por todo el citoplasma. Poseen este tipo de huevos las esponjas, los cnidarios, los nemertinos, la mayoría de los moluscos, los equinodermos, los urocordados, los cefalocordados y los mamíferos (tanto marsupiales como placentarios, incluyendo el ser humano). En este último caso, se habla a veces de huevos alecíticos, porque están prácticamente desprovistos de vitelo ya que, gracias a que el desarrollo embrionario está facilitado por la placenta, carece de utilidad. El vocablo isolecito está conformado por iso, que significa "igual", y lecito, "vitelo".
• Heterolecitos o mesolecitos: Tienen una cantidad más abundante de vitelo que forma granulaciones más heterogéneas y se distribuye de manera desigual; las granulaciones más gruesas se acumulan cerca del polo vegetativo y las más pequeñas cerca del polo animal o germinativo, cerca del núcleo. Son huevos característicos de anélidos, moluscos (excepto cefalópodos), teleósteos y anfibios. La palabra mesolecito está conformada por meso, que significa “medio”, y lecito, que significa “vitelo”, por lo que este tipo de cigoto posee una cantidad moderada de vitelo.
• Telolecitos: Contienen una gran cantidad de vitelo que se reúne en una masa que relega al citoplasma y al núcleo al polo germinativo, con lo que se origina una zona bien diferenciada, el disco germinativo o cicátrula. Los óvulos son voluminosos y son característicos de los cefalópodos, selacios, reptiles, aves y mamíferos prototerios.
• Centrolecitos: El vitelo es muy abundante y forma una masa central rodeada por el citoplasma, que se extiende por toda la periferia, donde también se sitúa el núcleo. Son típicos de los artrópodos. Como es de inferirse por el nombre, en este tipo de huevo el vitelo se encuentra en una posición central, y el núcleo también.

Adicionalmente, se puede clasificar según la cantidad de vitelo:

• Oligolecito: Huevos con poca cantidad de vitelo.
• Mesolecitos o heterolecito: Huevos con moderada cantidad de vitelo.
• Polilecitos: Huevos con mucha cantidad de vitelo. La palabra polilecito está formada por los vocablos poli, que significa “mucho o abundante”, y lecito, que significa “vitelo”.

Etapas del Desarrollo Embrionario

El proceso de desarrollo que atraviesa el cigoto abarca varias etapas clave: segmentación, blastulación, gastrulación y organogénesis. Todas las adaptaciones que permitieron los diferentes grados de especialización de las especies a lo largo de miles de millones de años, produjeron diferentes tipos de reproducción, siendo comunes en vertebrados las primeras etapas de desarrollo embrionario, lo que confirma nuestro parentesco como grupo de animales.

Segmentación

Durante la segmentación, el cigoto realiza una serie de sucesivas divisiones celulares, a través de la mitosis, formando un grupo de células llamadas blastómeros que van disminuyendo de tamaño conforme se da la división. Este es un proceso mediante el cual el cigoto experimenta una gran cantidad de divisiones mitóticas, multiplicando su número de células. La masa celular compacta que se forma se conoce como mórula. La segmentación se lleva a cabo en función de la cantidad de vitelo, siendo esta etapa más rápida en menor presencia de vitelo y viceversa. Unas treinta horas después de la fecundación, el cigoto sufre una serie de divisiones mitóticas no ecuatoriales que dan origen a un rápido incremento en el número de células que lo conforman. En primer lugar, el cigoto se divide en dos blastómeros, luego en 4, en 8, y así sucesivamente durante el paso del cigoto a lo largo de la trompa de Falopio correspondiente hacia el útero. El cigoto aún se encuentra dentro de la zona pelúcida.

Tipos de Segmentación

Existen dos tipos principales de segmentación:

• Segmentación holoblástica: En este tipo de segmentación, todo el cigoto se segmenta mediante mitosis, dando como resultado blastómeros. Es propia de los huevos con poca o moderada cantidad de vitelo (isolecitos o mesolecitos).
  • Holoblástica igual: Las dos primeras divisiones son longitudinales, en tanto que la tercera es ecuatorial. Debido a esto, se forman 8 blastómeros iguales que a su vez continúan dividiéndose a través de mitosis hasta formar la mórula.
  • Holoblástica desigual: Las dos primeras divisiones son longitudinales, pero la tercera es latitudinal. Este tipo de segmentación es propia de los huevos mesolecitos. Se forman blastómeros por todo el cigoto, pero no son iguales. En la parte del cigoto en la que hay poca cantidad de vitelo, los blastómeros que se forman son pequeños y se conocen como micrómeros.
• Segmentación meroblástica: Es propia de los cigotos que contienen abundante vitelo (telolecitos o centrolecitos). En este tipo de segmentación, solo se divide el llamado polo animal. El polo vegetativo no se ve involucrado en la división, de manera tal que una gran cantidad de vitelo queda sin segmentar. Aquí solo experimenta segmentación el polo animal del cigoto, formando un disco de blastómeros que posteriormente dará origen al embrión.
  • Meroblástica superficial: El núcleo experimenta varias divisiones, pero el citoplasma no. Se obtienen varios núcleos que se desplazan hacia la superficie, distribuyéndose por toda la cubierta del citoplasma. Posteriormente aparecen los límites celulares, que generan un blastodermo periférico que se encuentra rodeando al vitelo que no se segmentó.

Blastulación

Luego de la segmentación, el cigoto continúa dividiéndose hasta alcanzar un gran número de células, formándose una masa con aspecto de pelota hueca, conocida como blástula. Este es el proceso que sigue a la segmentación, durante el cual los blastómeros se unen unos a otros formando uniones celulares muy cercanas y compactas. La cavidad interna de la blástula es denominada blastocele.

En los casos de huevos con poco vitelo, como en el erizo de mar, a esta etapa de blástula se la conoce como celoblástula, pues el tamaño del blastocele es regular. Cuando en el huevo hay mucha cantidad de vitelo y el blastocele no logra apreciarse, como por ejemplo en el caso de algunos anélidos, a esta etapa se le conoce como esteroblástula.

En el blastocisto (una forma de blástula en mamíferos), se distinguen:

• La capa de células externas, también llamada trofoblasto.
• La cavidad interna del blastocisto.
• Una masa celular interna, que se localiza en el interior del blastocisto, específicamente en uno de sus extremos.

Gastrulación

Durante la gastrulación se forman las tres capas fundamentales del embrión: el ectodermo, mesodermo y endodermo, los cuales darán origen a los diferentes órganos y sistemas de cada animal. Adicionalmente, se forma una cavidad digestiva inicial, llamada arquenterón o gastrocele, el cual se comunicará al medio externo por un poro llamado blastoporo.

Lo que ocurre durante la gastrulación es que las células del epiblasto comienzan a proliferar hasta que hay tantas, que deben desplazarse hacia otro lado. Se mueven hacia el hipoblasto, logrando incluso desplazar algunas de sus células. Inmediatamente ocurre una invaginación, mediante la cual las células de esa línea primitiva se introducen en dirección al blastocele. Así se forma un embrión bilaminar, conformado por dos capas: el endodermo y el ectodermo. Sin embargo, no todos los seres vivos provienen de un embrión bilaminar. Por ejemplo, en erizos de mar, la gastrulación ocurre por invaginación de la capa más externa, tal como si se hundiera un dedo en plastilina.

Organogénesis

Como su nombre lo indica, esta etapa da lugar a la formación de los órganos del embrión a partir de las capas embrionarias. Durante el desarrollo embrionario, el cigoto madura hasta el nacimiento de un nuevo individuo.

Las tres capas germinales dan origen a estructuras específicas:

• Endodermo: Da origen a los órganos del sistema digestivo, respiratorio y glándulas asociadas.
• Mesodermo: Da origen a los huesos, al cartílago, a la musculatura voluntaria o estriada, el sistema circulatorio, el sistema excretor y el sistema reproductor.
• Ectodermo: Da origen al sistema nervioso central y periférico, la epidermis y sus anexos (pelo, uñas, glándulas).

Tipos de Reproducción Sexual y Desarrollo del Cigoto

El proceso de reproducción animal varía según la especie. Los organismos con reproducción sexual son una combinación del material genético paterno y materno. La función de reproducción es el proceso por el que los seres vivos dan lugar a nuevos seres semejantes a ellos. En la reproducción sexual o sexuada participan dos progenitores, uno de sexo masculino y otro de sexo femenino. Los descendientes son una mezcla de las características de ambos progenitores.

Las gónadas son los órganos encargados de fabricar los gametos. En los machos se llaman testículos y liberan una gran cantidad de espermatozoides (esperma). En los individuos del sexo femenino, los óvulos se originan en los ovarios. La fecundación es la fusión del espermatozoide y el óvulo para dar lugar al cigoto.

Fecundación Externa e Interna

• Fecundación externa: Es característica de invertebrados acuáticos y peces, siendo el agua en la que viven el medio que permite el movimiento de los gametos. Puede ser con y sin acoplamiento. Con acoplamiento se da en los anfibios y algunos reptiles; por ejemplo, la rana macho se abraza a la hembra hasta que ella libera los óvulos. En otros casos, el macho rocía los huevecillos que la hembra ha depositado.
• Fecundación interna: Hay cópula o apareamiento para introducir los espermatozoides en el cuerpo de la hembra. Se utilizan órganos copuladores, como el pene y la vagina en mamíferos.

Estrategias de Desarrollo del Cigoto

El destino del cigoto una vez formado, y el tiempo entre su formación y el nacimiento del nuevo individuo (o eclosión), varían considerablemente entre especies:

• Ovíparos: Son aquellos organismos en donde el embrión se desarrolla dentro de una cápsula llamada huevo, aislada del medio externo por una cubierta más o menos dura. Los huevos se forman en el aparato reproductor femenino. El embrión se desarrolla dentro del huevo gracias a la gran cantidad de sustancias nutritivas vitelinas, posteriormente rodeados por una cubierta que permite el paso de oxígeno desde el exterior. Los animales ovíparos ponen huevos, y es allí donde los embriones completan su desarrollo. Son ovíparos todos los animales invertebrados, los peces, los anfibios, los reptiles, las aves y algunos mamíferos, como el ornitorrinco y equidnas.
• Vivíparos: Son aquellos organismos en donde el desarrollo del embrión se da dentro del aparato reproductor femenino, en el útero. Por lo que se alimentan directamente de las sustancias que les proporciona la madre durante todo su desarrollo. En la mayoría de los vivíparos, a excepción de los monotremas y marsupiales, la nutrición del embrión se da a través de la placenta, un órgano que comienza a desarrollarse una vez que se da la implantación del embrión en el útero, formado por cientos de vasos sanguíneos y de la mucosa del útero. Al nacer, los animales vivíparos salen del cuerpo de la madre por el conducto vaginal. La mayoría de mamíferos son vivíparos. Ciertos animales acuáticos como delfines y ballenas también lo son. Una excepción son los marsupiales, que carecen de placenta bien desarrollada y el feto es expulsado prematuramente para completar su desarrollo en una bolsa materna.
• Ovovivíparos: Son aquellos organismos cuyo embrión se desarrolla en un huevo dentro del vientre de la hembra. Allí es retenido hasta el momento de la eclosión. Al culminar el desarrollo embrionario, tanto los restos del huevo como el nuevo individuo son expulsados al exterior. Lo que les diferencia de las criaturas vivíparas es el cascarón que protege al embrión, aunque este se fragmente a medida que transita por el útero.

Fenómenos Especiales en la Formación del Cigoto y Desarrollo Embrionario

Poliginia

La poliginia ocurre cuando el segundo cuerpo polar no es eliminado y se desarrollan entonces dos pronúcleos femeninos y uno masculino. Este es un caso de desarrollo anómalo del cigoto.

Ginogénesis

Este fenómeno se presenta en algunos peces (como el Molly amazónico). En ellos no hay machos, solo hembras. Las hembras copulan con machos de una especie bisexual del mismo género. Los espermatozoides, al penetrar el óvulo, solo activan el cigoto ya que degeneran y no llegan a formar el pronúcleo masculino. El óvulo no expulsa el segundo cuerpo polar, y sigue su desarrollo como un ente haploide.

Partenogénesis

Significa “parto de una virgen” y se aplica el término al desarrollo embriológico sin la participación del espermatozoide. Debe diferenciarse de la ginogénesis, donde el espermatozoide es necesario para activar el proceso. Este es un proceso normal en algunos insectos como la abeja, en que los zánganos son producidos por partenogénesis y las obreras y la reina, por fertilización. En mamíferos, la partenogénesis avanza solamente hasta el estadio de implantación. Sin embargo, se piensa que dentro de la población humana podrían existir algunos productos de la partenogénesis, que serían invariablemente hembras y se parecerían mucho a la madre.

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