Introducción al Desarrollo Embrionario
El desarrollo embrionario es el período desde la fecundación hasta el nacimiento del nuevo ser. En algunos casos, como en la partenogénesis, este proceso ocurre incluso sin fecundación. Todos los metazoos sufren desarrollo embrionario, aunque de diferente duración, y se caracterizan principalmente por tener un ciclo diplobionte, con la fase haplonte restringida a la formación de gametos.
Este complejo proceso consta de las siguientes fases principales: fecundación, segmentación, gastrulación y organogénesis.
Fases del Desarrollo Embrionario
1. Fecundación
La fecundación es la unión de las dos células reproductoras, de sexos contrarios (los gametos), hasta que se funden en uno solo los respectivos núcleos y parte del citoplasma. Este es un proceso complicado que conduce a la formación de una célula única, el cigoto o huevo.
La fecundación comienza con la penetración de un espermatozoide en un óvulo. Es importante destacar que no participa todo el espermatozoide, sino sólo su núcleo y el centrosoma. Ambos corpúsculos se dirigen al núcleo femenino y el primero acaba por fusionarse con él, mientras que el centrosoma se divide en dos, originando las esferas atractivas. Estas esferas se colocan en los polos del cigoto para la primera división del desarrollo embrionario, que inicia la fase de segmentación.
2. Segmentación
La segmentación es la repetida división por mitosis del óvulo fecundado (cigoto) hasta llegar al estado de blástula, dando lugar a numerosas células hijas denominadas blastómeros.
Según la participación del vitelo (sustancia de reserva) o su distinción en formativo y nutritivo, la segmentación puede ser total o parcial. La segmentación total, a su vez, puede ser igual o desigual, mientras que la parcial puede ser discoidal o superficial. Estos patrones de clivaje varían considerablemente entre los diferentes grupos de metazoos.
Formaciones de la Segmentación
Durante la fase de segmentación se distinguen varias formaciones clave:
- Blastómeros: Son cada una de las células en que se divide el huevo o cigoto para dar lugar a las primeras fases embrionarias.
- Mórula: Es el estado temprano del desarrollo de un huevo fecundado, durante el período de segmentación, en el que el conjunto de células, aún en número reducido, se asemeja a una mora. En esta etapa, los blastómeros emigran hacia la periferia para formar una única capa.
- Blástula: Es una de las primeras fases del desarrollo embrionario de los animales metazoos, que sucede a la mórula. Los blastómeros se disponen en una capa celular continua que circunda una cavidad interior, el blastocele, también llamada cavidad de segmentación. Las paredes de la blástula están cerradas por el blastodermo, que son los blastómeros dispuestos en una sola capa que forman dicha pared y marcan el final de la segmentación. El blastocele está lleno de un líquido, el blastoquilo. La estructura de la blástula es, por tanto, monodérmica, y su forma, muy variada, depende de la cantidad de vitelo contenida en el huevo. Por un proceso de invaginación, la blástula se transformará en gástrula.
El Papel del Vitelo
El vitelo es el protoplasma del óvulo de los animales y, por extensión, del óvulo fecundado. Se distingue un vitelo germinativo (también llamado formativo o activo), que es el que experimenta la división de segmentación embrionaria, y un vitelo nutritivo o pasivo, constituido por sustancias de reserva para nutrir al embrión en las primeras fases de su desarrollo.
En los óvulos de mamíferos vivíparos y numerosos invertebrados, predomina el vitelo germinativo en los óvulos alecitos y heterolecitos. En los artrópodos, la cantidad de vitelo nutritivo en los óvulos centrolecitos es variable. Este último ocupa casi la totalidad de la yema en los óvulos telolecitos de aves y reptiles. Algunos biólogos también denominan deutoplasma al vitelo nutritivo.
Patrones de Clivaje en Metazoos
El clivaje, o segmentación, es la etapa más temprana del desarrollo, donde el cigoto fecundado se divide en un conjunto de células menores (blastómeros) con una disposición espacial particular (patrón de clivaje). Diferentes metazoos poseen distintos patrones de clivaje, aunque todos pueden clasificarse en un pequeño conjunto de tipos básicos según regularidades geométricas en la disposición de sus blastómeros.
Curiosamente, taxones con un parentesco evolutivo lejano pueden presentar patrones de clivaje similares, mientras que especies de un mismo taxón pueden tener patrones diferentes. Esta escasa correlación entre los patrones de clivaje y la filogenia es difícil de explicar, a menos que se comprenda cómo la combinación espaciotemporal de distintos procesos celulares genera estos patrones.
La mayoría de los taxones utilizan un conjunto básico de procesos celulares, como la división celular dirigida o la adhesión celular, para construir sus patrones de clivaje. Muchos de estos procesos son evolutivamente antiguos e involucran factores epigenéticos, como las interacciones físicas entre células adyacentes o entre estas y la cubierta externa del embrión, que no están codificados genéticamente como tales.
El Patrón de Clivaje Espiral
El patrón de clivaje espiral es uno de los tipos más extendidos a nivel de filo. Un modelo computacional de biomecánica celular y tisular ha permitido explorar las hipótesis sobre su emergencia. Se ha encontrado que la combinación de una polarización celular por un gradiente animal-vegetal, la regla de Sachs (una tendencia a la perpendicularidad entre divisiones celulares sucesivas), la rotación cortical y la adhesión celular, reproduce el patrón espiral, mientras que otras combinaciones de procesos celulares no lo consiguen.
Este modelo también sugiere que la variación morfológica observada en el clivaje espiral de distintas especies (como caracoles, poliquetos y nemertinos) puede explicarse por variaciones cuantitativas en la fuerza relativa de estos pocos procesos celulares. Además, se ha observado que los patrones espirales de especies filogenéticamente cercanas no están necesariamente más cerca entre sí en el "espacio de parámetros" que de especies filogenéticamente distantes, lo que indica una compleja relación entre los parámetros de desarrollo subyacentes y los patrones de clivaje resultantes.
3. Gastrulación
La gastrulación es el proceso de formación de la gástrula. Comprende la invaginación o embolia, que es la forma ordinaria de gastrulación de la blástula. Este proceso consiste en que una parte de la blástula se introduce en la otra, de manera similar a cuando se comprime una pelota de goma. La parte que queda fuera se convierte en el ectodermo de la gástrula, y la parte invaginada forma el endodermo.
La Gástrula y las Capas Embrionarias
La gástrula es una fase del desarrollo embrionario de los metazoos que sucede a la de blástula. En general, se produce por invaginación de esta, formando un saco de doble pared. Su cavidad, el intestino primitivo (también conocido como arquenterón, celenterón o gastrocele), comunica con el exterior por un orificio, el blastoporo, que en esta etapa actúa tanto de boca como de ano.
Las dos capas parietales o blastodérmicas son el ectodermo (la capa externa, procedente de las células del polo animal de la blástula) y el endodermo (la capa interna, originada de las células del polo vegetativo). Entre ambas puede aparecer una capa gelatinosa, la mesoglea, que posee algunas células ameboides y estrelladas.
Metazoos Diploblásticos y Triploblásticos
Algunos animales, como los celentéreos, terminan su desarrollo en esta fase. Son conocidos como diploblásticos acelomados, ya que carecen de cavidad general (celoma), la cual es una cavidad mesodérmica, y poseen solo dos capas blastodérmicas (ectodermo y endodermo).
En otros metazoos, el desarrollo embrionario continúa, y se forma una tercera capa embrionaria denominada mesodermo, originada por el ectodermo y el endodermo. Estos organismos son conocidos como triploblásticos. En la mayoría de los triploblásticos, desde los briozoos hasta los cordados, después de la aparición de esbozos mesodérmicos, se forma una cavidad general o celoma. Esta cavidad se crea después de la escisión del mesodermo en dos capas: la esplácnica (que junto con el endodermo forma el tubo digestivo en metazoarios superiores) y la somática (que, unida al ectodermo, constituye la pared del cuerpo). El celoma se forma entre ambas capas.
En anélidos, equinodermos y cordados, el celoma es la cavidad donde se halla el tubo digestivo. Sin embargo, en artrópodos y moluscos, el celoma se encuentra reducido a las cavidades de las gónadas y del aparato excretor.
Destino del Blastoporo
El blastoporo gastrular se convierte en el ano en los celomados llamados deuteróstomos, como equinodermos y cordados. En los próstomos, que incluyen a la mayoría de los demás filos, el blastoporo se convierte en la boca. En el extremo opuesto al blastoporo, según el grupo zoológico al que pertenezca, aparece otra abertura que actuará como boca en los deuteróstomos y como ano en los próstomos.
4. Organogénesis
La organogénesis es la fase final del desarrollo embrionario, caracterizada por la formación de los esbozos organógenos y su posterior diferenciación en órganos y sistemas funcionales.
Diferenciación de las Capas Germinales
Cada una de las tres capas embrionarias da origen a estructuras específicas:
Derivados del Ectodermo
A partir del ectodermo se forman la epidermis y sus formaciones tegumentarias, como pelos, plumas, glándulas sebáceas y glándulas sudoríparas. También recubre aberturas como boca, nariz y ano (los dos extremos del tubo digestivo), así como el sistema nervioso central y los nervios periféricos. Determina, además, partes de los órganos sensoriales.
Derivados del Mesodermo
El mesodermo da origen al notocordio o cuerda dorsal y a los somites. Estos últimos, a su vez, originan la dermis, los tejidos muscular estriado, óseo, cartilaginoso, conjuntivo y adiposo. También forma los aparatos circulatorio, excretor y gonadal, así como las pleuras.
Derivados del Endodermo
El endodermo origina la mayor parte del tubo digestivo, excepto sus extremos, junto con sus glándulas derivadas o anejas. También forma el revestimiento interior de los pulmones.
Una vez terminado el desarrollo embrionario, el animal surge al exterior. Esto puede ocurrir por la eclosión del huevo, como en reptiles y aves, o en el acto del parto, como en la inmensa mayoría de los mamíferos. En numerosos peces y anfibios, al igual que en muchos invertebrados, parte del desarrollo embrionario se realiza en la vida libre y continúa de manera insensible con las metamorfosis que conducen al estado adulto.
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