Los amniotas (Amniota) son un clado de vertebrados tetrápodos que se caracterizan por una serie de adaptaciones cruciales para la vida terrestre. En contraste, los peces son vertebrados acuáticos que, por definición y características biológicas, no son amniotas. Para comprender esta distinción fundamental, es esencial analizar las características que definen a cada grupo.
Características de los Amniotas
Definición y Adaptaciones Evolutivas
Los amniotas son tetrápodos que se distinguen principalmente porque su embrión desarrolla cuatro envolturas membranosas: el corion, el alantoides, el amnios y el saco vitelino. Estas envolturas crean un medio acuoso interno que permite al embrión respirar y alimentarse, una adaptación evolutiva clave que facilitó la reproducción ovípara en un medio seco y terrestre, a diferencia de los anfibios que dependen del agua para la reproducción.
Otras adaptaciones importantes de los amniotas incluyen:
- La presencia de una piel seca y escamosa, resultado de un aumento en la queratinización de la epidermis para evitar la desecación y deshidratación.
- Una respiración exclusivamente pulmonar.
- Fecundación interna, con el abandono de las fases larvarias y la metamorfosis posterior, características comunes en anfibios.
- La elongación del cuello, gracias al desarrollo completo del complejo atlas-axis (C1 y C2), que proporciona mayor movilidad craneal.
- Las costillas y el esternón se cierran para formar una caja torácica robusta.
- La aparición de la membrana nictitante o tercer párpado.
Origen y Diversificación
Parece ser que los primeros amniotas surgieron durante el Carbonífero Superior a partir de los tetrápodos reptiliformes. Como ya hemos comentado, en el Carbonífero inferior, hace unos 340 millones de años aproximadamente, estos primeros tetrápodos abordaron el paso al medio terrestre, dando lugar a los amniotas.
Los amniotas se diferenciaron muy tempranamente en dos grandes líneas evolutivas:
- Los sinápsidos: Esta línea culmina en los mamíferos e incluye también a sus parientes extintos, los reptiles mamiferoides.
- Los saurópsidos: Este linaje culmina en los reptiles actuales (tortugas, lagartos y cocodrilos) y las aves, pero también incluye muchos grupos extintos como los dinosaurios, los pterosaurios, plesiosaurios, ictiosaurios, etc.
Filogenia y Grupos Basales
La clasificación de los primeros amniotas es compleja. Los Diadectomorpha pueden ser hermanos de los sinápsidos en el clado basado en ramas Pan-Mammalia, aunque otros estudios rechazan esta noción y señalan que caen fuera de Amniota. No obstante, esos arrastres filogenéticos son producto de la atracción de ramas largas ocasionada por el agrupamiento constante de los areoscelidios con los neodiápsidos. Al expulsar a los areoscelidios del grupo corona de amniotas, se obtiene un grupo de amniotas basales que agrupa a los Araeoscelidia, Protorothyrididae y Captorhinidae, como grupo hermano de otro grupo de amniotas que combinan características de los sinápsidos. Como grupo hermano de los sinápsidos encontramos a la familia de los Milleretidos.
Dentro de los sauropsidos, el grupo hermano de los sinápsidos, encontramos a los Anápsidos, un grupo parafilético que apareció en el Carbonífero Inferior y que carecía de aberturas en el cráneo. Incluye a los Procolofonidos, Pareiasaurios y los ya mencionados Mesosauridos. Los Mesosaurios fueron un grupo de reptiles acuáticos del Pérmico Inferior (Hace 260 M.a aprox) que se encuentran extintos. Eran reptiles de un metro de largo, con una complexión alargada, dientes en el paladar, y miembros modificados para la natación. Se alimentaban de insectos y pequeños animales.
Por otro lado, los Diápsidos aparecieron a finales del Carbonífero. Se caracterizan por presentar dos aberturas en el cráneo detrás de las órbitas oculares, lo que permitió una mandíbula más eficiente y dio lugar a un sistema de sustitución de dientes. Los Diápsidos se dividen en dos ramas principales:
- Los Arcosauromorfos: Con un cráneo más largo, cuello y miembros más largos. Destaca como el más basal al Proterosuchus. Este es la rama de Arcosauria que dará lugar al actual orden Cocodrylia. Desde el Triásico la mayoría son semiacuáticos, pero también surgieron formas totalmente adaptadas a la vida marina.
- Los Lepidosauromorfos: Incluyen formas más basales como los Younginiformes (los primeros Lepidosaurimorfos). Eran animales con una gran abertura temporal, que podían ser terrestres como acuáticas. Supondrían la base de los Lepidosauriomorfos y el gran número de grupos extintos entre los que encontramos a los Dinosaurios.
Otros grupos importantes de reptiles incluyen las tortugas, cuyo origen representa uno de los grandes misterios de la arqueología, con diversos estudios que las relacionan con Pareiasaurios y Procolofonidos (ambos anápsidos basales). Las primeras tortugas, Proganochelys y Proterochersis, muestran su parentesco con las tortugas actuales, con un cráneo anápsido y una serie de placas centrales rodeadas por hileras marginales, lo que contribuye en gran medida al exitoso diseño del caparazón.
¿Qué es un Reptil?
Un reptil es un vertebrado amniota que, en general, se caracteriza por su piel queratinizada y escamosa, respiración pulmonar y reproducción ovípara o, en algunos casos, ovovivípara o vivípara. Son predominantemente ectotérmicos, lo que significa que regulan su temperatura corporal buscando fuentes de calor externas. Algunas de las adaptaciones de los reptiles son la Ecdisis (proceso de muda de la piel), la presencia de una cloaca (cavidad común para las vías urinarias, genitales y digestivas), y la habilidad de algunos ofidios (serpientes) de presentar Constricción para asfixiar a sus presas. La ausencia de párpados y la presencia de escamas fusionadas para proteger los ojos son características de algunas especies.
Los Peces: Diversidad y Estrategias Reproductivas
Los peces son vertebrados acuáticos que presentan diversas estrategias reproductivas, algunas de ellas realmente curiosas y muy distintas a las de los amniotas. Perpetuar la especie no es tarea fácil en el mar, y la evolución ha generado una increíble variedad de comportamientos.
Tipos de Reproducción en Peces
La mayor parte de los peces presentan reproducción ovípara, expulsando huevos al exterior. Sin embargo, también existen:
- Peces vivíparos: Como algunos tiburones y peces de agua dulce, en los que el embrión se desarrolla dentro del útero de la hembra.
- Peces ovovivíparos: Donde los huevos permanecen en el aparato genital de la hembra hasta el nacimiento de las crías.
La fecundación externa es la más habitual en los peces; las hembras expulsan los óvulos y los machos el esperma en el agua, donde se lleva a cabo la fecundación. En este caso, muchos huevos corren el riesgo de ser devorados por los depredadores. Otros peces, como los celacantos y los peces cartilaginosos (tiburones y rayas), presentan fecundación interna. Los tiburones y rayas macho presentan dos órganos copuladores, los pterigópodos, que realizan la función de penes.
Hermafroditismo y Comportamientos de Cortejo
Prácticamente todas las especies de peces presentan sexos separados, masculino y femenino. Sin embargo, muchas especies son hermafroditas, de las cuales la mayor parte son hermafroditas secuenciales, es decir, que presentan una inversión de sexo como parte de su desarrollo sexual.
- Hermafroditas proterogínicos: Algunas especies, como los peces loro y los lábridos (doncellas, lábrido hocicudo), alcanzan la madurez como hembras y más tarde se transforman en machos.
- Hermafroditismo simultáneo: Muy pocos vertebrados muestran esta característica, donde durante el período de puesta pueden actuar tanto de machos como de hembras. Un ejemplo es el serrano (Serranus scriba), que realiza una parada nupcial espectacular.
Los peces también realizan rituales o danzas nupciales para atraer al sexo opuesto, especialmente aquellos en los que existe cópula. Durante el cortejo, por ejemplo, los tiburones macho nadan pegados a las cloacas de las hembras mordisqueando sus aletas pectorales para sujetarse y asegurar la cópula. Las agujas de mar (Sygnanthus typhle) muestran un comportamiento reproductor particular: la hembra realiza danzas alrededor del macho y después introduce una veintena de huevos en la bolsa incubadora del macho, quien los fertilizará e incubará, similar a los caballitos de mar.
Reproducción del Guppy. Cortejo y Cópula.
Cuidado Parental y Estrategias de Supervivencia
Algunas especies de peces emiten sonidos con la vejiga natatoria para atraer a su pareja, lo cual es útil en zonas profundas con escasa iluminación. Aunque la mayoría de peces no protege a su descendencia liberando los huevos a su suerte, existen algunos que construyen nidos en la arena o recolectan algas, como el peto (Symphodus tinca), donde el macho cuida los huevos. El garibaldi, habitante de los bosques de kelp, también construye nidos y cuida los huevos hasta la eclosión, oxigenándolos con sus aletas.
Existen peces que incuban los huevos en una bolsa incubadora (caballito de mar) o en otras partes del cuerpo. En el caso del reyezuelo (Apogon imberbis) o de los peces cardenal (familia Apogonidae), es el macho el que incuba los huevos en la boca.
Para las especies que anidan es fundamental defender el territorio. Algunas muestran un territorialismo muy acusado, como muchos peces ángel. Por este motivo, es frecuente que los peces ángel juveniles presenten otra librea (coloración) para que los machos territoriales permitan la entrada de otros machos jóvenes en su mismo territorio.
Migración y Dimorfismo Sexual
Algunas especies realizan largos viajes con finalidad reproductora. Los peces migratorios que se mueven entre el mar y las aguas dulces se clasifican en dos grupos:
- Anádromos: Viven en el mar y remontan los ríos para desovar, como el salmón.
- Catádromos: Viven la mayor parte de su vida en los ríos y descienden al mar para reproducirse, como las anguilas, capaces de recorrer tramos fuera del agua gracias a la mucosidad de su piel.
Las diferencias de tamaño entre machos y hembras (dimorfismo sexual) son frecuentes. A veces, como en el rape abisal (Melanocethus johnsoni), el macho es mucho más pequeño que la hembra y vive adherido a ella, absorbiendo alimento a través de su sangre. Algunas especies, como la julia (Coris julis), el pez verde (Thalassoma pavo) y muchos lábridos, presentan dicromatismo sexual, donde machos y hembras se distinguen externamente por libreas de diferente color, siendo los machos normalmente más llamativos.
La mayor parte de especies pelágicas llegan a poner miles e incluso millones de huevos. No protegen a su descendencia, por lo que una gran cantidad de huevos es necesaria para asegurar que algunos lleguen a adultos, ya que muchos serán devorados por los depredadores. El pez luna (Mola mola), por ejemplo, puede llegar a medir hasta 3 metros y pesar una tonelada, poniendo una cantidad ingente de huevos.