La vida independiente de una planta superior comienza en el momento en que una semilla germina. Las semillas son los órganos elaborados por la reproducción de las plantas adultas, capaces de ser transportadas a distancia por el viento, el agua o los animales para generar nuevas plantas en otros sitios.
Anatomía de la Semilla y el Embrión
Una semilla consiste esencialmente en una pequeña planta encapsulada dentro de una cubierta más o menos resistente y provista de los alimentos orgánicos necesarios para comenzar a crecer, generalmente almidones, grasas y proteínas. El embrión es una planta en miniatura que consta de cotiledones u hojitas y una raíz embrionaria o radícula.
Las células que forman el embrión de la semilla son pequeñas y tienden a ser esféricas o poliédricas (isodiamétricas), con una pared celular delgada y elástica. En todas las células diferenciadas, la pared celular es más gruesa y rígida que en las células embrionarias.
Formación de la Semilla: Polinización y Fecundación
El proceso comienza cuando el grano de polen llega al estigma y germina, formando el tubo polínico que crece, atraído por las sinérgidas, a través del estilo, dirigiéndose a los óvulos en el ovario. El grano de polen es transportado por el viento o por algún insecto al estigma del pistilo de la flor, un proceso denominado polinización.
Durante la germinación del grano de polen, el núcleo generativo se divide en dos núcleos espermáticos o germinativos. En el frente de crecimiento del tubo polínico van tres núcleos: uno vegetativo y dos germinativos o espermáticos. El núcleo vegetativo es responsable de la formación y alargamiento del tubo polínico.
Cuando el tubo polínico se aproxima al saco embrionario, una de las células sinérgidas del gametofito femenino empieza a deteriorarse. Tras la entrada en el saco embrionario, el núcleo germinativo más avanzado se fusiona con los núcleos polares del gametofito femenino, formando el endospermo triploide. El núcleo germinativo rezagado se fusiona con el óvulo, formando el zigoto diploide. Este proceso se conoce como doble fecundación, una característica distintiva de las angiospermas.
Simultáneamente a esta doble fecundación, las paredes del óvulo se modifican hasta convertirse en cubiertas protectoras. El endospermo servirá como reserva para el embrión hasta que se formen en este las primeras hojas (o cotiledones) y pueda realizar la fotosíntesis.
Embriogénesis y Estructura del Embrión Maduro
El proceso que lleva del zigoto al embrión se denomina embriogénesis, durante la cual se establecen dos ejes: el apical-basal (tallo-raíz) y el radial (interno-superficial). La primera división del zigoto produce dos células: una apical, que dará lugar al embrión, y otra basal, grande y vacuolada, que formará el suspensor.
El suspensor es una estructura encargada de anclar el embrión a la zona del micropilo y transportar nutrientes al embrión. Los derivados de la célula apical formarán primero una masa de células redondeada denominada proembrión, que se alargará y crecerá en tamaño, comenzando después la diferenciación celular.
Se forma el protodermo en la periferia, el meristemo fundamental y el procámbium internamente. Estos son los tres meristemos primarios. El embrión maduro, antes de que la semilla entre en dormancia, consta de varias partes:
- Un epicótilo (encima de los cotiledones) que tiene un meristemo apical.
- Los dos cotiledones, que son estructuras a modo de hoja que sirven de almacén o son absortivas y están conectados vascularmente con el embrión.
- El hipocótilo (debajo de los cotiledones) que tiene los primordios del tallo y de la raíz.
Si se observa una zona de tallo más diferenciada en el epicótilo, se denomina plúmula, y si se observa una raíz en el hipocótilo, se llama radícula.
Dicotiledóneas vs. Monocotiledóneas
La mayoría de las angiospermas son dicotiledóneas o monocotiledóneas. En las dicotiledóneas, el zigoto se divide en dos por medio de un tabique longitudinal, separando los futuros cotiledones. Estos cotiledones pueden almacenar sustancias de reserva para la germinación y suelen tener un aspecto carnoso.
En monocotiledóneas y algunas dicotiledóneas, el cotiledón es absortivo y las reservas de alimento del embrión se almacenan en otra parte de la semilla, actuando el cotiledón como un estado intermedio en la transferencia de sustancias de reserva. Si los cotiledones tienen tejido de reserva, no contienen meristemo; si van a realizar la fotosíntesis, mantienen algún potencial meristemático.
El desarrollo de los embriones de monocotiledóneas es similar al de dicotiledóneas, pero con el embrión más alargado debido a la presencia de un solo cotiledón. Las gramíneas tienen un embrión con un epicótilo que presenta un meristemo apical rodeado por primordios foliares que forman una vaina llamada coleóptilo, y una raíz con una vaina llamada coleorriza.
El Endospermo: Tejido Nutritivo
El endospermo es un tejido nutritivo que se encuentra a un lado del embrión o rodeándolo. En las angiospermas, procede de la fusión de un núcleo generativo con los dos núcleos centrales del saco embrionario, formando un tejido triploide llamado endospermo secundario. En las gimnospermas, este tejido nutritivo es haploide y se denomina endospermo primario.
Este tejido de reserva proporciona nutrientes al embrión y a las primeras fases del desarrollo de la planta. Las células nutricias almacenan granos de almidón o proteínas que pueden formar gránulos amorfos llamados glutenes o complejos proteicos cristalizados llamados granos de aleurona.
Las semillas que contienen endospermo en estadios maduros se denominan semillas endospérmicas o albuminosas. Aquellas que lo consumen en los primeros estadios de la maduración se denominan semillas no endospérmicas o exalbuminosas.
Cubiertas de la Semilla: Protección y Adaptación
Las envueltas de la semilla son de origen materno y surgen a partir de los tejidos que rodean al óvulo. La formación de la cubierta está inhibida antes de la fecundación, y la fecundación elimina esta inhibición, permitiendo el desarrollo de la cubierta.
La cubierta se origina principalmente a partir de los tegumentos interno y externo del rudimento seminal, que se convertirán en el tegmen y la testa de la semilla, respectivamente. Normalmente, tegmen y testa están unidos, formando el epispermo o cubierta seminal. El tegmen es delgado y flexible, mientras que la testa es dura.
En la superficie de la testa, se sitúa una capa de células a modo de epidermis que desarrollan una cutícula, una barrera física para el agua y agentes externos, pero semipermeable a los gases. A veces, en la cubierta, se encuentran defensinas, moléculas repelentes o tóxicas frente a patógenos o herbívoros.
En general, las células de las envueltas desarrollan paredes celulares más gruesas, y algunas se diferencian en esclereidas. Las cubiertas protectoras adquieren una gran consistencia, principalmente por la acumulación de esclereidas, aunque en ocasiones pueden ser carnosas. Una característica esencial de la cubierta es que debe proteger a la semilla del exterior, pero al mismo tiempo debe "sentir" el ambiente para permitir la germinación cuando las condiciones son adecuadas.
Marcas Distintivas en las Semillas
En la superficie de las semillas, siempre hay una cicatriz denominada hilio, que corresponde al punto de unión del rudimento seminal con el funículo (pequeño cordón que une la semilla a la pared del ovario). También hay una pequeña abertura denominada micropilo, punto de entrada del tubo polínico, por donde puede entrar el agua para favorecer la germinación.
Para favorecer la dispersión, algunas semillas poseen modificaciones de sus cubiertas, tales como espinas, alas o paracaídas. Otro mecanismo de dispersión ocurre cuando los animales las ingieren, pero no las digieren, por ejemplo, al comer los frutos.
Dormancia: Una Estrategia de Supervivencia
La semilla supuso un gran avance para el paso de un medio acuático a otro terrestre, principalmente por su capacidad para estar en estado de dormancia. La dormancia es un estado en el cual la tasa metabólica de la semilla disminuye, requiriendo muy poca energía, oxígeno o agua. Una combinación de factores externos como luz, agua, temperatura y sustancias químicas puede terminar con este período, permitiendo que el crecimiento se inicie bajo condiciones favorables.
Este estado de quietud se consigue gracias a barreras biológicas creadas por la propia semilla (sus cubiertas), y a una detención de los procesos fisiológicos en el embrión y otros tejidos. La dormancia o, más bien, la salida de la dormancia puede estar controlada por el embrión, el endospermo, la cubierta o una combinación de estos.
germinación y dormancia
Las cubiertas de las semillas impiden la dispersión de los inhibidores del crecimiento, principalmente el ácido abscísico (una hormona vegetal), mientras que el ácido giberélico promueve la germinación. La relación entre estos dos ácidos en la semilla condiciona la salida de la dormancia.
Las semillas de una misma especie no abandonan la dormancia al mismo tiempo, incluso bajo condiciones favorables. Esta variabilidad, que puede ser generada por procesos estocásticos ("ruido transcripcional"), permite repartir la germinación de una población de semillas en el tiempo, posibilitando la aparición de plantas en distintas condiciones y a distintos momentos.
Germinación: El Inicio del Desarrollo de la Planta
La germinación es el proceso mediante el cual el embrión de la semilla se activa, se desarrolla y crece hasta la emisión de una radícula. Se inicia normalmente con la entrada de agua a través del micropilo. Las cubiertas, impermeables por su cutícula con ceras, permiten la entrada de agua y oxígeno una vez que su impermeabilidad es eliminada por elementos externos, hongos, patógenos o el paso por el tracto animal. Además, los inhibidores son neutralizados.
Se produce un aumento del tamaño de las células del embrión, lo que requiere la relajación de sus paredes celulares. La división celular no es frecuente en este primer paso. En la planta de Arabidopsis, la extensión celular se da sobre todo en la región del hipocótilo próxima a la radícula y en la zona de transición. Esta expansión provoca la ruptura de la testa, generando presión en todas direcciones.
Le sigue una activación del metabolismo y una nueva fase de incorporación de agua, acompañada de la emisión de la radícula, momento en el que se considera que la germinación se ha completado. Durante la germinación, el embrión utiliza el material de reserva almacenado en el endospermo o en los cotiledones. El endospermo debe debilitarse para permitir la germinación, normalmente por una señal del embrión y una producción de hormonas, sobre todo las giberelinas. En las plantas dicotiledóneas, la radícula es la primera estructura en crecer, al mismo tiempo que el tejido provascular se transforma en xilema y floema funcionales.
Etapas de Crecimiento de la Planta
Los fenómenos que se producen en todas las fases de crecimiento y desarrollo de las plantas, desde la germinación de la semilla hasta que la planta muere, se conocen como fenómenos fenológicos y se estudian mediante la fenología. El método BBCH es el más empleado en agricultura inteligente, dividiendo el desarrollo de las plantas en etapas de crecimiento principal y secundario, ambos numerados del 0 al 9.
Etapa 0: Germinación, Brotación o Desarrollo de la Yema
Esta fase incluye la germinación, la brotación y el desarrollo de las yemas. La semilla ha germinado y producido "hojas de semilla". Se requieren niveles adecuados de temperatura y oxígeno, y un suministro constante de agua. Además, se agotan las reservas nutricionales de las plantas, lo que puede llevar a una deficiencia de nutrientes sin fertilización adicional.
El crecimiento activo del embrión, salvo el edema resultante, suele comenzar con la aparición de una raíz primaria, conocida como raíz semilla. Aunque en algunas especies aparece primero un brote. El crecimiento temprano depende principalmente de la expansión celular, pero la división celular comienza en la raíz y el brote joven, seguida de la organogénesis.
Etapa 1: Desarrollo de las Hojas
La planta produce hojas "genuinas", copias en miniatura de las hojas completamente desarrolladas. Las hojas se originan en los lados de la parte superior del brote y su desarrollo está regido por un programa fundamental universal, controlado por hormonas, reguladores transcripcionales y las cualidades mecánicas del tejido.
Las zonas de división son los meristemos marginales, por cuya actividad la hoja adquiere su forma laminar. La división celular no se limita a esta región, sino que continúa a lo largo de la hoja en cada una de las capas hasta acercarse al número de células final. La fertilización es esencial en esta etapa para el desarrollo normal del cultivo.
Etapa 2: Formación de Brotes Laterales o Macollamiento
En esta etapa, se forman nuevos brotes que crecen verticalmente, aumentando el número de brotes adyacentes al inicial. Los "nuevos brotes" que se desarrollan a partir de la "planta madre" se denominan "plantas hijas". El macollamiento también puede significar el desarrollo de brotes laterales.
Los brotes de la mayoría de las plantas vasculares se ramifican según un plan secuencial, y cada nuevo eje surge en la axila de la hoja. El ápice del brote lateral comienza a los lados del ápice principal, pero a cierta distancia por debajo del punto donde aparece el rudimento de la hoja más joven.
Etapa 3: Crecimiento Longitudinal del Tallo o Crecimiento en Roseta, Desarrollo de Brotes
Algunas partes de la planta, como los tallos y las raíces, siguen creciendo durante toda la vida de la planta, un proceso denominado crecimiento indeterminado. Se producen nuevas células en las puntas de los brotes en crecimiento. El crecimiento en los tallos se produce en muchos sitios diferentes, a diferencia del sistema radicular.
Un aumento en la parte aérea se acompaña de una mayor necesidad de agua, minerales y soporte mecánico, que se satisfacen con el crecimiento coordinado del sistema radicular. La raíz depende del brote para los nutrientes orgánicos, al igual que el brote depende de la raíz para el agua y los nutrientes inorgánicos.
El control del engrosamiento secundario es otro ejemplo importante de correlación de crecimiento, donde el cambium vascular aumenta la cobertura del tallo. La inhibición de la yema lateral, también conocida como dominancia apical, ilustra la respuesta opuesta, donde las yemas laterales crecen más lentamente o no crecen mientras la yema terminal está activa.
Etapa 4: Desarrollo de las Partes Vegetativas Cosechables o de los Órganos de Propagación
Esta etapa se caracteriza por el desarrollo de tallos fuertes y abundantes hojas verdes. Estos procesos son fundamentales porque la fotosíntesis depende de una superficie foliar lo suficientemente grande para absorber la luz. Un desarrollo sano de las hojas suele ir seguido de un fuerte crecimiento de las raíces.
Los fertilizantes nitrogenados son especialmente beneficiosos en esta fase, ya que fomentan el crecimiento vigoroso de tallos y hojas.
Etapa 5: Emergencia de la Inflorescencia (Tallo Principal) o Espigamiento
La emergencia de la inflorescencia es el proceso por el cual un racimo de flores se dispone a lo largo de un eje floral. El espigamiento se refiere al proceso por el cual una cabeza de semilla emerge de la vaina formada por la hoja bandera. Es el inicio de las fases de crecimiento reproductivo.
En esta etapa, el objetivo principal de la planta pasa de la expansión vegetativa al desarrollo de estructuras reproductivas, como las flores y, posteriormente, los frutos. El fósforo es especialmente crítico en este punto del desarrollo de la planta.
Etapa 6: Floración
Durante la floración, las plantas con flores crean las estructuras reproductivas necesarias para la reproducción sexual. La llegada de la giberelina (una hormona vegetal), una temperatura adecuada y la duración del día y la noche (fotoperiodo) son los desencadenantes más comunes de la floración. El potasio es un nutriente vital en esta etapa.
Desde el punto de vista del desarrollo, la flor puede ser considerada como el eje del brote de crecimiento determinado, mientras que los miembros laterales ocupan las áreas de las hojas que se diferencian como órganos florales: sépalos, pétalos, estambres y pistilos.
Etapa 7: Desarrollo del Fruto
En la mayoría de las plantas con flores, el desarrollo del fruto se produce en el ovario tras la fecundación. El fruto es un refugio seguro para el embrión en crecimiento y sus semillas. Un ovario maduro se denomina "fruto" por sus cualidades comestibles.
El desarrollo del fruto carnoso se divide generalmente en cuatro fases: desarrollo floral, división celular (iniciada con la fecundación), rápida expansión y endorreduplicación celular, y maduración. Los fertilizantes con fosfato y potasio son importantes en esta fase.
Etapa 8: Maduración de Frutos y Semillas
En esta etapa, los frutos suelen responder a un aumento en la producción de etileno, una hormona que estimula la maduración. Se fabrican nuevas enzimas (amilasa, pectinasa, hidrolasas) que digieren almidón y pectina, modificando las propiedades del fruto: color, textura, sabor y aroma. El etileno activa los genes responsables de la transcripción y traducción de estas enzimas.
Etapa 9: Senescencia, Comienzo de la Dormancia
La senescencia implica alteraciones degenerativas en las células, comúnmente relacionadas con un aumento de los productos de desecho y un cambio en el metabolismo. Está regulada por numerosos factores ambientales, como el fotoperiodo y la temperatura. En plantas perennes, la caída de las hojas indica el inicio del letargo invernal. En especies anuales, la muerte de toda la planta es parte de su ciclo, siendo la secuencia de generaciones producida por semillas.
Se observan cambios degenerativos en las células, a menudo asociados con la acumulación de productos de descomposición. Los cambios metabólicos acompañan a la degeneración. La presencia de hojas jóvenes en desarrollo a menudo acelera la senescencia de las hojas más viejas, lo que sugiere un control a través de la competencia por los nutrientes.