El desarrollo de un animal, conocido como ontogénesis, abarca su historia desde la formación del cigoto -o una unidad vegetativa asexual- hasta que se convierte en un adulto capaz de reproducirse. La fecundación culmina, como sabemos, con la formación del cigoto, a menudo denominado célula huevo o simplemente huevo.
Los cigotos o células huevo se pueden clasificar, bien en función de la cantidad de vitelo o reservas acumuladas, bien en función de la distribución del vitelo por el citoplasma. El desarrollo embrionario comienza con la primera división mitótica del cigoto, continúa con la formación de un embrión y concluye con el nacimiento o la salida del cascarón y el inicio de la vida autónoma.
Modalidades de Desarrollo Embrionario
Según el entorno donde se produce el desarrollo del cigoto, se distinguen tres tipos principales:
Ovíparos
En este caso, el desarrollo del cigoto tiene lugar en el exterior, fuera del cuerpo de los progenitores. Son ovíparos todos los animales que poseen fecundación externa y algunos con fecundación interna.
Ovovivíparos
Algunos animales con fecundación interna cobijan a los cigotos en el interior del aparato reproductor femenino hasta que, terminado el desarrollo embrionario, nacen las crías. Las hembras no intervienen en su desarrollo; únicamente aportan protección física.
Vivíparos
En el caso de los mamíferos, el embrión se desarrolla en el interior del cuerpo de la madre. Esta, además de brindarle protección física, contribuye a su desarrollo suministrándole nutrientes y prestándole soporte respiratorio y excretor. La mayoría de los mamíferos se desarrollan en el interior de la madre.
Desarrollo Postembrionario y su Relación con el Vitelo
El desarrollo postembrionario, que abarca desde el nacimiento hasta que se alcanza la madurez sexual, puede producirse de dos formas que guardan una estrecha relación con la cantidad de vitelo del huevo, puesto que de ella depende la velocidad de desarrollo embrionario.
Desarrollo Directo
Se da cuando la cantidad de vitelo es grande, lo que permite una mayor duración del período embrionario y que los embriones completen totalmente su desarrollo. Es importante destacar que los mamíferos, pese a tener óvulos pobres en vitelo, poseen desarrollo directo porque la madre suministra nutrientes al embrión, lo que suple la ausencia de grandes reservas.
Desarrollo Indirecto
Si hay poco vitelo, el desarrollo será más rápido, y se formarán organismos diferentes del adulto (larvas) capaces de alimentarse por ellos mismos y de ir acumulando reservas de nutrientes para "construir" al adulto. Para ello, han de sufrir una metamorfosis, es decir, una serie de cambios más o menos drásticos que afectan tanto a su anatomía como a su fisiología, lo que da lugar a una secuencia de organismos de vida libre que culmina en el adulto. Esta metamorfosis puede ser sencilla (como en anfibios, equinodermos, anélidos, moluscos, la mayoría de los crustáceos y muchos insectos, donde la larva se transforma en adulto sin pasar por una etapa de inactividad) o compleja (como en muchos insectos y algunos crustáceos, en los que la larva, al llegar a su máximo desarrollo, tiene una etapa de inactividad llamada pupa). En los moluscos, encontramos una fase larvaria muy peculiar, porque sufren el fenómeno de torsión, que es el giro de la masa visceral sobre el pie y la cabeza.
Las Primeras Decisiones Celulares en el Embrión de Mamífero
La vida comienza con un embrión unicelular, el cigoto, que se divide para formar más células. En algún momento de estos primeros días, debe decidirse el destino de cada célula. Algunas se convertirán en la masa celular interna (MCI), que dará lugar al futuro cuerpo adulto. Que una célula termine formando la masa celular interna o el trofectodermo (la capa externa que finalmente formará la placenta) constituye la primera gran decisión en la vida embrionaria.
Comprender los principios fundamentales de esta primera gran decisión puede ayudar a esclarecer cómo se forman los embriones, cómo se desarrolla su placenta, cómo se implantan en el útero y por qué algunos dejan de progresar.
Mecanismos Moleculares de la Determinación del Destino Celular
Investigadores del Centro de Regulación Genómica (CRG) en Barcelona y la Universidad de Cambridge en el Reino Unido han arrojado luz sobre estos procesos, señalando que no existe un interruptor binario mediante el cual las células elijan repentinamente su destino. La Dra. Magdalena Zernicka-Goetz, coautora sénior del estudio, afirma que "observamos que las células no deciden de repente qué destino adquirir, sino que comienzan a prepararse mucho antes, en la transición al estadio de cuatro células".
Los autores del estudio descubrieron que CEBPa, una proteína que activa o desactiva genes (un factor de transcripción), actúa como un elemento clave. Cuando los investigadores forzaron a las células madre embrionarias a producir CEBPa, se observó que tanto la cantidad de esta proteína como el tiempo durante el que está presente resultan determinantes. Si las células solo reciben una cantidad reducida de CEBPa, o la perciben durante un periodo breve, comienzan a parecer células de trofectodermo, pero pueden volver a ser pluripotentes una vez que CEBPa se retira.
El estudio también identificó qué secuencias reguladoras -tramos de ADN que controlan otros genes- están reguladas por CEBPa. "En este escenario, CEBPa actúa como un arquitecto de la capacidad de respuesta futura, ayudando a los embriones a mantener varias puertas entreabiertas hasta el momento de la elección", explica uno de los doctores.
Estos resultados refuerzan la hipótesis del multilineage priming, una teoría que sostiene que las células no comprometidas expresan programas genéticos asociados a múltiples destinos antes de decidirse. Dichos hallazgos ayudan a esclarecer las normas que rigen el desarrollo de los mamíferos, lo que también puede contribuir a entender los capítulos más tempranos de nuestra propia biología.
Resulta llamativo que los embriones humanos expresen este factor de transcripción en fases más tardías que los embriones de ratón. Esto podría reflejar el hecho de que el genoma de los cigotos humanos no se activa hasta el estadio de ocho células, mientras que el de los ratones se activa en el estadio de dos células. Aunque no se dispone de conjuntos de datos de embriones humanos, estudios realizados con células madre embrionarias humanas han demostrado que la sobreexpresión de CEBPa activa genes del trofectodermo.
Desarrollo Embrionario Temprano en Mamíferos
Segmentación y Formación del Blastocisto
La vida comienza con un embrión unicelular, que se divide para formar más células. En los mamíferos, la segmentación es holoblástica rotacional. Las segmentaciones tienen lugar cada 12-24 horas. Los blastómeros, al dividirse, adoptan una orientación particular: la primera segmentación se divide meridionalmente dando lugar a dos blastómeros hijos de igual tamaño; la segunda segmentación en uno de los blastómeros es meridional y en la otra es ecuatorial, por eso se llama disposición rotacional y no radial.
Se da un fenómeno de compactación: los embriones en estadio de 8 células se encuentran en una disposición amplia entre ellos (no muy unidos). A partir de la tercera segmentación, los blastómeros empiezan a aproximarse, maximizando sus contactos y formando uniones estrechas entre ellos.
A partir de este punto, las células del exterior secretan un fluido hacia el interior de la mórula mediante un fenómeno llamado cavitación, que va a dar lugar a una cavidad denominada blastocele. En este estadio, el embrión es capaz de implantarse, y el trofoectodermo es el encargado de fijarse a las paredes del útero.
Desarrollo embrionario (Parte 1) - De la fecundación a la formación del Blastocisto.
Gastrulación y Formación de las Capas Germinales
En la gastrulación, lo primero que ocurre es una segregación de una capa de células de la masa celular interna (MCI). Esta capa forma el hipoblasto, que será el que tapizará el blastocele y dará lugar al endodermo del saco vitelino. Por otra parte, en el epiblasto es donde va a aparecer la línea primitiva, a través de la cual van a migrar las células precursoras del endodermo y el mesodermo. Además, este epiblasto va a dar lugar al ectodermo del embrión y parte del epiblasto va a dar lugar al tejido que va a revestir el amnios. Las primeras células que segregan de la MCI forman el hipoblasto que da lugar al endodermo extraembrionario.
