Durante el desarrollo embrionario de cualquier animal, se llevan a cabo procesos cruciales para la formación de nuevos individuos. Cualquier fallo o error durante este periodo puede ocasionar graves daños a la progenie, incluso la muerte del nonato.
El desarrollo embrionario de los peces es bien conocido, gracias a que sus huevos son transparentes y puede observarse todo el proceso desde el exterior utilizando instrumentos como la lupa. Para adentrarnos en el desarrollo embrionario de los peces antes debemos conocer algunos conceptos básicos de embriología como son los tipos de huevos y las fases que conforman el desarrollo embrionario temprano.
Conceptos Básicos de Embriología en Peces
Definición de Huevo y Vitelio
Denominaremos huevo a la célula resultante de la unión de un óvulo y un espermatozoide y, vitelio, al conjunto de elementos nutritivos que se encuentra en el interior del huevo y servirá de alimento al futuro embrión.
Tipos de Huevos Según la Organización del Vitelio
Podemos encontrar distintos tipos de huevos, según cómo se distribuye el vitelio y la cantidad de este que contiene:
- Huevos isolecitos: el vitelio se encuentra uniformemente distribuido por todo el interior del huevo. Típico de animales poríferos, cnidarios, equinodermos, nemertinos y mamíferos.
- Huevos telolecitos: el vitelio se encuentra desplazado hacia una zona del huevo, quedando opuesto al lugar donde se desarrollará el embrión. La mayoría de los animales se desarrollan a partir de este tipo de huevos, por ejemplo, moluscos, peces, anfibios, reptiles, aves, etc. Los peces son telolecíticos, es decir, provienen de huevos telolecitos, aquellos que tenían el vitelio desplazado a una zona del huevo.
- Huevos centrolecitos: el vitelio está rodeado por citoplasma y, este a su vez, envuelve al núcleo que dará lugar al embrión. Se da en artrópodos.
Tipos de Huevos Según la Cantidad de Vitelio
- Huevos oligolecitos: son pequeños y tienen poco vitelio.
- Huevos mesolecitos: de tamaño mediano con una cantidad moderada de vitelio.
- Huevos macrolecitos: son huevos grandes con gran cantidad de vitelio.
Fases Típicas del Desarrollo Embrionario
A continuación, se describen las fases generales del desarrollo embrionario:
Fase Cigótica
El huevo recién fertilizado permanece en estado de cigoto hasta la primera división. Aunque parezca que en este periodo no se producen cambios, en el interior del huevo están aconteciendo procesos decisivos para el desarrollo posterior. La fecundación en el pez cebra es externa: la hembra expulsa los huevos al agua y el macho libera su esperma sobre ellos. La fecundación, la unión del huevo y el espermatozoide, hace que el huevo por dentro se reestructure. La parte que va a formar el embrión se va a un polo (polo animal) formando una estructura llamada blastodisco. Al resto del huevo (polo vegetal) acude el vitelio, la parte del huevo que servirá de alimento al embrión hasta que la larva eclosione y pueda alimentarse por ella misma.
Fase de Segmentación (Clivaje)
El huevo entra en fase de segmentación cuando se produce la primera división del cigoto. En esta fase tienen lugar una serie de divisiones celulares que aumentan el número de células necesarias para la segunda fase. En peces, la segmentación es meroblástica, porque la división no atraviesa completamente al huevo ya que se lo impide el vitelio, sino que se limita a la zona donde se encuentra el embrión. Esto es diferente, por ejemplo, a los mamíferos, donde la segmentación es holoblástica, es decir, todo el huevo se divide. Las primeras divisiones son verticales y horizontales al embrión, son muy rápidas y sincrónicas. Dan lugar a un montículo de células asentadas sobre el vitelio, constituyendo la blástula discoidal.
Fase de Blastulación
La blastulación es una fase en la que las células se siguen dividiendo, pero de manera asincrónica. En esta etapa, el blastodisco va adquiriendo la forma de una pelota.
Fase de Gastrulación
Durante la fase de gastrulación se produce una reordenación de las células de la blástula discoidal por movimientos morfogenéticos, es decir, la información contenida en los núcleos de las distintas células ya formadas, se transcribe de forma que obliga a las células a obtener una nueva configuración espacial. En el caso de los peces, a esta reorganización se la denomina involución. Así mismo, esta etapa se caracteriza por una disminución del ritmo de división celular y poco o nulo crecimiento celular.
Durante la involución, algunas células de la discoblástula o blástula discoidal migran hacia el vitelio, formando una capa sobre él. Esta capa será el endodermo. La capa de células que queda sobre el montículo formará el ectodermo. Al final del proceso, quedará definida la gástrula o, en el caso de los peces, discogástrula con sus dos capas germinales primarias o blastodermos, el ectodermo y el endodermo. Cuando las células de ese helado han llegado a más o menos la mitad de la esfera podemos hablar de la fase de gástrula. En esta fase, además las células se dividen en profundidad en tres capas, como las láminas de una cebolla. Estas capas se llaman ectodermo, mesodermo y endodermo. Del ectodermo saldrá la piel y el sistema nervioso, del mesodermo los músculos, huesos y tejido conectivo, y del endodermo el tubo digestivo.
Fase de Diferenciación y Organogénesis (Segmentación Posterior)
Durante la fase de diferenciación, en peces, aparece la tercera capa embrionaria, situada entre el endodermo y el ectodermo, llamada mesodermo. El endodermo se invagina formando una cavidad llamada arquénteron. La entrada a esta cavidad pasará a llamarse blastoporo y dará lugar al ano del pez. A partir de este punto, se puede distinguir la vesícula cefálica (encéfalo en formación) y, a ambos lados, las vesículas ópticas (futuros ojos).
La capa de células que caía como un helado sobre el embrión se concreta en un anillo que lo abraza. Una parte de este se transformará en la cabeza y el resto en la cola. En el centro se delimitará el saco vitelino, que irá disminuyendo de tamaño según avance el desarrollo y sus reservas se vayan consumiendo. El mesodermo se va dividiendo formando unas estructuras llamadas somites a partir de los cuales se formarán el esqueleto, los músculos y la dermis de las distintas partes del cuerpo.
El Efecto de la Temperatura en el Desarrollo Embrionario
Los peces son animales de sangre fría. Esto significa que no mantienen una temperatura interior constante, sino que su metabolismo se adapta a la temperatura externa. Cuando hace más calor, todo en ellos ocurre de forma más rápida, por ejemplo, su crecimiento. Esto también afecta al desarrollo de los huevos. Cuando la temperatura es más alta, los huevos se desarrollan más deprisa y cuando es más baja, tardan más en formarse.
El rango de temperatura en el que los huevos pueden desarrollarse adecuadamente es entre 22 y 30 grados Celsius. Por encima o por debajo de estas temperaturas, los embriones empiezan a tener problemas o mueren. Por eso, en investigación científica se usa una temperatura estándar de trabajo, que está entre 27 y 28,5ºC. La temperatura está estrechamente relacionada con el tiempo de incubación de los huevos en peces y con su desarrollo embrionario (ocurre lo mismo en otras especies animales). Generalmente existe un rango óptimo de temperatura para la incubación, que varía en unos 8ºC. Los huevos incubados dentro de este rango tendrán una mayor probabilidad de desarrollarse y alcanzar la eclosión.
Práctica 15: Desarrollo embrionario de peces
Etapas del Desarrollo Embrionario de Danio rerio (Pez Cebra)
Danio rerio, el pez cebra, es un animal muy utilizado en ciencia por muchas razones, pero una de las principales es que sus huevos son transparentes y evolucionan muy rápido. Esto permite a los científicos seguir el desarrollo embrionario del pez cebra en sus primeras fases con una simple lupa o estereomicroscopio y aprender de este maravilloso animal. Cuando un científico estudia los huevos de pez cebra puede aprender muchas cosas sobre nosotros mismos, ya que tenemos una gran similitud genética con estos animales.
El tiempo aproximado en el que la primera escisión se produce depende de la especie y de la temperatura del medio. Describiremos cómo se desarrolla el pez cebra a una temperatura de 28,5ºC, una temperatura estándar en investigación, descrita en el artículo de Kimmel y colaboradores.
La abreviatura hpf se refiere a horas post-fecundación, referida a 28,5ºC. Si la temperatura donde se mantienen los embriones es más baja, todo ocurrirá de manera más lenta, y si es más alta, será más rápido. Para tener una referencia, la eclosión a 22ºC se producirá sobre la semana desde la puesta.
Cigoto (0 hpf)
El huevo recién fertilizado, o cigoto, se reestructura internamente. La parte que formará el embrión se desplaza a un polo (polo animal), creando el blastodisco. El resto del huevo, el polo vegetal, concentra el vitelio, que nutrirá al embrión hasta que eclosione y pueda alimentarse de forma independiente.
Clivaje (Segmentación) (3/4 - 2 hpf)
La segmentación del embrión del pez cebra ocurre solo en el polo animal, un proceso conocido como segmentación meroblástica. La primera división ocurre a los 45 minutos tras la fecundación y las siguientes cada 15 minutos. El huevo entra en fase de segmentación cuando se produce la primera división del cigoto.
Blastulación (2 1/4 - 5 1/4 hpf)
En esta fase, las células del blastodisco continúan dividiéndose de forma asincrónica, haciendo que el blastodisco adquiera una forma esférica. Esta es una etapa del desarrollo embrionario, previa a la gastrulación, en la que las células se dividen de forma asincrónica.
Gástrula (5 1/4 - 10 hpf)
Cuando las células han cubierto aproximadamente la mitad de la esfera, el embrión entra en la fase de gástrula. Aquí, las células se dividen en tres capas germinales: ectodermo, mesodermo y endodermo, de las cuales se originarán la piel, el sistema nervioso, músculos, huesos, tejido conectivo y el tubo digestivo, respectivamente.
Segmentación Posterior (10 - 24 hpf)
La capa de células que envolvía al embrión se organiza en un anillo que lo abraza, del cual se diferenciarán la cabeza y la cola. El saco vitelino central disminuye su tamaño a medida que sus reservas son consumidas. El mesodermo se divide en somites, estructuras clave para la formación del esqueleto, los músculos y la dermis.
Período Faríngeo (24 - 48 hpf)
Esta fase se caracteriza por la aparición de arcos faríngeos en la cabeza. El embrión se alarga y comienza a pigmentarse, con la formación de gránulos de melanina que se inician en el ojo y la cabeza y se extienden hacia abajo.
Período de Eclosión (72 hpf aproximadamente)
La eclosión del embrión de pez cebra ocurre aproximadamente al tercer día post-fecundación, aunque este tiempo puede variar según la temperatura. El embrión continúa su crecimiento, completando rápidamente la morfogénesis de órganos y sistemas, incluyendo el desarrollo de los cartílagos de la cabeza (condrocráneo). A 27-28 ºC aproximadamente 3 días. Sobre 22 ºC alrededor de una semana. A más temperatura, eclosionará antes y a menos temperatura más tarde.
Larva Temprana
En esta etapa, la formación del esqueleto continúa y la larva crece rápidamente. Al día siguiente de la eclosión, la vejiga natatoria se infla, el tubo digestivo se posiciona más ventralmente y el saco vitelino disminuye. Son claramente visibles los latidos cardíacos, la circulación sanguínea, los movimientos corporales y diversas respuestas a estímulos mecánicos.
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